Одум - Экология - т.2 (947507), страница 35
Текст из файла (страница 35)
7.25. Градвевтвый анализ вамекоквя растт2телькостк ва крутотт (свлошвые линии) в пологом (штркховьто лввва) склоках одинаковой высоты (Эфкошш). Вверху. Графкк показателей различия пожду соседними участкамк вдоль склока. Внизу. Частотное распределекзе двух задов, Асас)а зепеза( (1) и со/таза елина (11/. на крутом склоне виды в группы сообществ разграничены более четко. (Веа1з, 2969.) ность градиента среды, тогда как на пологих склонах этого может и не быты>. Обособлению одного сообщества от другого могут способствовать различные типы взаимодействия между популяциями, например: 1) конкурентное исключение; 2) симбиоз между группами зависящих друг от друга видов и 3) коэволюция групп видов (это будет подробно рассмотрено в следующей главе).
Такие факторы, как пожары и антибиотики, также могут создавать четкие границы. Бьюэлл (Впе11, 1956) описал ситуацию в парне Р)таска (шт. Мнннесота), где в пределах основного ыассива кленово-липового леса имеются довольно хорошо отгранпченные островки елово-пихтового леса, не связанные с изменениями рельефа местности. В морских донных сообществах на крутыт обрывах также возникает четко выраженная зональность, подобная зональности на горных склонах. Популяции в сообществах В тех местах, где происходят резкие изменения по градиенту или где соприкасаются грапицы двух хоропго отличающихся местообитаиий или сообществ, образуется экотон или переходная зова. Часто в этой переходной зоне развивается сообщество, отличающееся от прилежащих сообществ; объясняется это тем, что многим видам нужны в качестве частей местообитаний или мест, где проходят разные стадии жизненного цикла, такие условия, какие имеются в двух или более соприкасающихся и часто сильно различающихся по структуре сообществах.
Например, американскому дрозду нужны деревья, на которых он гнездится, и открытые травяппстые пространства, где он питается. В хорошо развитые сообщества экотонов входят виды, характерные для каждого из перекрывающихся сообществ, и, кроме того, виды, характерные только для экотона, поэтому число видов и плотность популяций в зкотоне выше. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности»кпвых организмов яа границах сообществ известна под названием краевого эффекта. В одной из первых работ, где был показав краевой эффект, Бичер (ВеесЬег, 1942) обнаружил, что плотность населения птиц увеличивается с увеличением отношения длины опушки к площади, занимаемой сообществом.
Хорошо известно, что плотность певчих птиц выше на территории равного рода усадеб, в окрестностях колледжей и тому подобных местах, которые состоят из смешанных местообитаний и, следовательно, характеризуются большей протяженностью ьграннц» по сравнению с большими однородными участкамя леса или полей. Экотоны могут иметь характерные для них виды,не встречающиеся в соседних сообществах, участвующих в образовании этих зкотоиов.
Например, при изучении населения птиц вдоль градиента раавития сообщества (см. табл. 8.2) пробные площадки были выбраны с расчетом, чтобы свести к минимуму влияние контактов с другими сообществами. В некоторых из этих стадий развития сообщества плотпость 30 видов птиц составляла не менее пяти пар иа 40 га. Однако известно еще около 20 видов птиц, которые обычно гнездятся в сообществах виутренних областей этого региона в целом. Семь из них были встречены в небольатом числе, а остальные тринадцать видов вообще не были зарегистрированы на обследованной однородной территории, в том числе такие обычпые виды, как дрозд, синяя птица, многоголосый пересмешник, овсянка пндиговая, воробьиная овсянка и садовая иволга. Многим из них деревья необходимы как места для устройства гнезд или в качестве наблюдательных постов, питаются же они преимущественно на земле, в траве или на других открытых участках.
Поэтому их требования к местообитаниям лучше всего удовлетворяются в экотонах между лесными и луговыми или кустарниковыми сообществами, а не в местах, занятых лишь од- Глава 7 ним из этих сообществ. Таким обрааом, в рассмотренном случае около 40«7«обычных видов птиц (20 из 50), размножающихся в этом районе, можно считать в основном плп полностью экотонными. Давид Пэттон (Вачй! Ра11оп, 1975) предложил один из вариантов индекса разнообразия для сравнения отношения протяженности границ к площади в разных ситуациях. Поскольку наименьшее отношение к площади характерно для окружности, именно это отношение принимается за единицу.
Исходя нз этого, краевой индекс (Е1) можно вычислить следующим образом: где ТР— общий периметр площади плюс длина всех линейных границ внутри этой площади, А — площадь и я=3,14. Квадратная площадка с одним типом растительности характеризуется индексом 1,13. Если на этой площадке четыре разных типа растительности, занимающие одинаковые площади, то дополнительные внутренние границы увеличат значение индекса до 1,69. Если два из четырех типов растительности разделить еще дополнительной границей, то индекс возрастет до 1,97. Два других варианта краевого индекса рассматриваются в работе Тейлора (Тау1ог, 1977). Одним из обычных типов экотонов, наиболее важных для человека, является опушка леса. Опушку можно определить как экотон между лесным п травянистым плп кустарнпковы»«сообществами.
Где бы ни поселился человек, он стремится сохранить поблизости от своих жилищ сообщества опушек. Так, если оп селится в лесу, он сокращает лес до отдельных небольших участков, перемежающихся лугами, сельскохозяйственными угодьями и другими, более открытымп местообитаниями.
В работе Хокинса (Натчйшз, 1940) приводятся карты, на которых зарегистрированы измененкя, проислпедшие в шт. Висконсин за столетие после появления здесь в 1838 г. первых поселенцев. Если человек селится на открытом месте, то он сажает деревья, создавая «шдобную же мозаичную структуру ландшафта. Можно сказать, что предпочнтаемое местообптание Ното зар1евз — это опупп'а леса, поскольку он пе прочь понежиться в тени деревьев п кустарников, но «добывает» себе пищу на лугах п полях. Некоторые виды, обычные для лесов и степей, способны жить на созданных человеком опушках.
Другие же, хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно многие виды трав, насекомых, птиц и млекопитающих, в таких условиях часто увеличиваются в числе п расширяют свои границы обитания по мере создания человеком новых местообитаний типа опушек. Популяции з сообществах 1бк Вообще говоря, охотничье-промысловые виды животных, такие, как олени, кролики, куропатки, фазаны и т. д., предпочитают держаться на опушках. Поэтому человек искусственно создает опушки, сажая съедобные для этих видов растения или растения, дающие им приют и укрытие. Пятнистые местообитания создаются также путем расчисток, выжигания (см.
рнс. 5.25) и других мероприятий. Олдо Леополд, которому приписывают честь введения понятия краевого эффекта, писал в своей новаторской работе по охотничьему хозяйству (1,еоро1б, 1933), что «дикая природа — это. феномен опушек». Не так давно Хэнссон (Напэзоп, 1979) рассмотрел значение гетерогенности ландшафта в жизни северных теплокровных животных, которые активны круглый год. Сельскохозяйственные и другие наругпенные пространства предоставляют этим животным зимой больше пищи, чем зрелые ненарушенные леса.
Весной и летом, однако, эти последние предоставляют больше пищи. Не следует думать, что увеличение плотности в экотонах— явление универсальное. Многие организмы ведут себя противоположным образом. Так, не вызывает сомнений, что плотность деревьев в экотоне лесной опушки ниже, чем в лесу. Вырубка на обширных пространствах дождевого тропического леса почти наверняка уменьшает видовое разнообразие и вызывает вымирание многих видов, адаптированных к большим площадям однородного местообитания.
Возникает предполоя'ение, что наибольшее значение экотоны приобретают там, где люди на протяжении многих столетий сильно модифицировали природные сообщества и осваивали ландшафты, предоставив развитию адаптаций эволюционное время. Например, в Квропе, где от лесов остались лишь узкие полоски, дрозды и другие лесные птицы охотнее я~пнут в городах и пригородах, чем родственные им виды в Северной Америке. Но, конечно же, многие другие европейские виды не адаптнровалпсь и стали редкими илн вымерли. Как и в большинстве случаев положительных реакций или выгоды, горбатая кривая субсидия — стресс (см.
рпс. 3.5) применима и к соотношению граница — разнообразие. Чрезмерное увеличение границ (много мелких блоков местообитания) вызывает перегиб кривой разнообразия в сторону сник ения. Хотя увеличение границ часто повышает разнообразие, уменьшение плогцада местообитания снижает разнообразие (тенденция разнообразие— площадь). Теоретический максимум видового бета-разнообразия должен находиться там, где велики нли достаточно велики блоки местообитания и велика также общая протяженность границ в регионе (ТЬошаз е1 а1., 1979).
Эти противоположные тенденции нужно учитывать при ведении лесного н охотничьего хознйствэ и общем планировании ландшафтов. Островная теория бногеогра- Глава 7 фин (будет обсуждаться в следующей главе) может до некоторой степени помочь в определении величины блоков, необходимой для сохранения как отдельных видов, так и разнообразия в целом. 8. Палеоэкологкя: структура сообществ в прошлые века Определении Ископаемые остатки и другие материалы свидетельствуют о том, что в прошлом оргаккзмы были иными и достигли современного состояния в процессе эволюции. Отсюда естественно предположить, что структура сообществ п характер окружающей среды также были инымп. Знания о сообществах и климате прошлого могут внести значительный вклад в наше понимание современных сообществ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
