Одум - Экология - т.2 (947507), страница 37
Текст из файла (страница 37)
После этого исследуют энергетические и прочие входы и выходы (см. рис. 2.2) и оценивают основные функциональные пропессы внутри системы (см. рис. 2.1). Следуя принципу берея|- лпвости (зкономии усилий), изучают затем операпионально зпачпмые популнцип п факторы, которые определены посредствох| наблюдений, моделирования и возмущений самой экосистемы.
Прн таком подходе детали популяционных компонентов внутри «ящика» анализируют только постольку, поскольку это необходимо для понимания илп управления экосистемой как целым. Нахг предстоит еще выяснить столько аахватывающе интересных вопросов, касающихся отдельных популяций и взаимодействш| ме|кду ними, что само по себе предложение перейти от изучения этих уровней организации к изучен|по организации на зкосистемном уровне может воспрпн|ы|аться как вызов. Совершенно ясно, что подробно изучать каждую популяцию непрактично.
К тому же, как об этом неоднократно говорилось в настоящей главе, популяции ведут себя очень по-разному, если они фупкцпониру|от в сообществе и если они изолированы в лаборатории пли огорожены в поле. Однако коль споро компоненты изучены, то как вновь объединить их в сообщества и экосистемы и как рассматривать поные холистические свойства, которые могут проявиться, если компоненты функционируют совместно в пнтактной зкоспстеме? Коуди (Соду, !974) предлагает два подхода; 1) исследование экспериментально вызванных изменений окружающей среды для определения операциональной значимости популяциопных структур, наблюдавшихся в ненарушенной системе, п 2) изучение изменений, происходящих в естественных условиях, для выявления значимых структур.
Фойн и Джейн (Го)п, За1п, 1!)77) предложили нечто вроде «дорожной карты» для объединения популяционной биологии с наукой, занимающейся изучением экосистемы: 1) провести поверхностный описательный анализ тех свойств па уровне сообщества, которые имеют отно- Популяции в сообществах 163 шение к цели исследования (разнообразие, видовой состав, доминирование, биомасса, продуктивность); 2) предложить некую гипотезу, объясняющую структуру и функцию сообщества, на основе тех свойств, которые счптаются наиболее важнымп; 3) вьгбрать для подробного изучения те популяции, которые вкл|очекы в выявленные на этапах 1 и 2 пропессы в сообществе: 4) на основе полученных для популяции данных построить математическую модель и проверить, насколько хорошо она имитирует изучаемую экосистему.
Незав««симо от выбранной процедуры в ходе исследования могут возникать различные конструктивные идеи (например, решение о том„какие популяции важны), и этп иден должны быть основаны на данных, полученных непосредственно в полевых исследованиях.
Взаи»еоотношенг«е частей и целого может в значительной степени зависеть от уровня сложности системы. Одну крайность представляют экосистемы, находящиеся в суровых условиях среды (как, например, экосистемы арктической тундры или горячих источников), где бнотическнх компонентов мало. Такие «системы, характеризующиеся малой размерностью», можно изучить и понять па основе изучения составляющих их частей, поскольку весьма возможно, что целое здесь просто представляет собой сумму этих частей н обладает либо очень неболыпим числом эмерджентных свойств, либо вообще не обладает имн, Напротив, «системы, характеризующиеся большой размерностью» (как биосфера), состоят пз огромного множества компонентов, которые, действуя синергпчески, обусловливают появление эмерджентных свойств; в данном случае целое, безусловно, не равно сумме его частей.
Об изучении всех частей по отдельности не может быть и речи, поэтому приходится сосредоточить внимание на свойствах целого. Ббльшая часть реально существующих экосистем (например, озеро плп лес) представляет собой «системы с промежуточнон размерностью»; эти системы лучше изучать посредством многоуровневого подхода или как «черный ящик», о чем говорилось в первом абзаце этого раздела. Более подробные сведения относительно теории уровней сложности содерясатся в работе Аллена и Старра (Л11еп, 8$агг, 1982).
Как соотнестя части и целое? Этот вопрос долгое время ставил в тупак философов и сбивал с толку общество. Во все вромепз л«ежду учеными всех специальностей существует раскол на почве ато»шзма н холизма. Насколько трудно иметь дело одновременно и с частью, и с целым, отражает лучше всего, по-видимому, конфликт между «благом» для индивидуума и «благом» для обп«ества. Было преччожепо илп испытано множество экономических п политических подходов, призванных решить этот конфликт, но пока все онп имели мало успеха.
В США политика выборных правительств пз года в год колеблется между препму- $64 Глава 7 щественным вниманием к ипднвндууму (консерватнвная позиция) и заботой об общественном благосостояннп (либеральная позиция), так что внимание уделяется и частям (пндпвндуумам), и целому (общесгву), но не одновременно.
В решенпп этой проблемы может помочь, вндимо, познание законов развптня природных экосистем, о чем пойдет речь в гл. 8. В семидесятые годы бьши опубликованы труды многочисленных симпозиумов по экологии популяцпй и сообществ, в том числе мемориальный том, посвященный Роберту Мак-Артуру иод редакцией Коуди я Даймонда (Соду, Вйашопй, 1975), и том, посвященный Дэвиду Лаку под редакппей Стоунхауса и Перрпнса (Вьопенопее, Реггшз, 1977). Другие ссылки — в библиографиях изданий Соп1беп, 1977; Вегпагй, 1979; Воп)е, Ъг'1)сох, 1980, и Таппеепд, Са1оч, 1981. Поскольку на симпозиумы авторы обычно представляют всеобъемлющие п подробные обзоры в своей узкой области, эти кннгц и рекомендуются в первую очередь для углубленного неученая этого предмета.
Для более общих справок рекомендуются работы Хатчинсона (Нпгс)ппзоп, 1978) и Бнгопа и Мортимера (Веков, Могйшег, 1981). АВА Развитие и эволюция экосистемы 1. Стратегия раэвития экосистемы Определения Развитие экосистемы, более известное под названием эколозической сукпессии, состоит в изменении во времени видовой структуры и бноценотнческих процессов. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный н, следовательно, предсказуемый процесс. Сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды п взаимодействий конкуренция — сосуществование на популяцпонном уровне. Таким образом, сукцессня контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает пределы развития. Еслп сукцессионные изменения определяютсн преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутозенной (т.
е. самопорождающейся) сукпессии. Если яэе на изменения регулярно воздействуют нлп контролируют их внешние силы среды на входе (напрнмер, штормы и пожары), то такую сукцессню нааывают аалагенной (порожденной извне). Аутогенная сукпесгпя при заселения новых террнторкй (возникших в результате извержения вулкана, строительства новых водохранилищ) обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (Р) либо болыпе, либо меньше дыхания (В), и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда Р=В. Отношение биомассы к продукции (В~Р) возрастает в течение сукцессни до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в которой па единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы (илп высокое содержание информация) и симбнотнческих связей между организмами.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; относительно недолговеч- Глаза 8 186 ные переходные сообщества называются по-разному: сериальньияи стадиями, илн стадиями развития, или нионерньими стадиями. Терминальная стабилизированная система известна под названием климакса, который теоретически должен быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмугцепия. Сукцессня, начинающаяся с состояния Р)Р, — зто автотрофная сукцессия; напротив, если сукцессня начинается с состояния Р(1т, то зто гетеротрофная сукцессия.
Сукпесспя, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на потоке застывшей лавы, например), называется пеувичяой сукцессией, тогда ьак сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (напрнмер, на лесной вырубке илн заброшенном поле), называется вторичной сукцвссией. Мы у»ке не раз подчеркивали, что экосистема — это не «сверх- организм», тем не менее между развитием экосистемы, развитием организмов, а такясе развитием человеческого общества существует множество параллелей.
Объяснения и примеры Описательные исследования сукцессий на песчаных дюнах, в степях, лесах, на морских берегах или в других местах наряду с более новыми функциональными исследованиями позволили построить ряд теорий, частично объясняющих процесс развития и его причины. Г. Т. Одум и Пинкертон (Н. Т. Ойпш, Р(пйегсоп, 1955), опираясь на сформулированный Латкой ((осла, 1925) «закон максимума энергии в биологических системах», впервые указали па то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание (дыхание) системы, по мере того, как накапливаются биомасса и органическое вещество. Позднее Маргалеф (Магна!е1, 1963, 1968) подкрепил эту концепцию о бпоэнергетическнх основах сукцессии фактическими данными и расширил ее.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
