Одум - Экология - т.2 (947507), страница 41
Текст из файла (страница 41)
И, конечно нсе, в ъгелководных морских местообптаплях именно крупные животные, а не растеяия образуют структурную матрицу сообщества. Глемарек (С1етагес, 1979) описал вторичную сукцессию донных животных вдали от побережья Бретани (г)зранция). После штормов, вызывающих перераспределение осадков и нарушающих донную фауну, наступает период относительного затигпья. В это время при отсутствии внешних воздействий происходит более пли менее предсказуемая смена доминирующего населения. Первылш поселяются двустворчатые моллюски, питающиеся взвесыо, затем такие же моллюски, но добывагощие пищу в донных отложениях. и, наконец, в бентосе начинают преобладать питающиеся детритом многощетинковые черви.
Таким образом, подтверждается теория, что Глава 8 280 е о оо, ~ одр Сор . и дко. догрд Богодод Куогарккдк Под о з дуя Гкк р Сосна д о о к яд род 150— 200 Возраст стадии в месте изученияч годы 20 25 35 60 15 1 — 2 Виды птиц (изгеющие на данной стадии плотность популяции не нюне 5 особей) Саванный воробей !Аттойгатиг яаоиппагит) Луговой трупиал (Б!игпгНа пгу1сс!а) Овеян!!а Зр!гсПа рияйуа Американская славка (СяоЬЬНррз !ислая) гКолтогрудая славка (1с!епа гйгспя) Кардинал й!сЬтопйспа сагсйпабя Таугг (Рярг!го сгуяьгораяаа!тия) 10нко (А!торай1а аггыра!!я) Древесиица Репйго!са йжсо1ог Вирсон белоглазый (уйсо угмсиг) Дрсвесница Реийгозса ртия Такагра (Р!галуа гиЬга) Краппвннк карачинский (Тзоу!ойу!сг !рйор!с!опия) Сннипа каролпнская (Рагид согойпяпзяя) Комаролов (Ро!!ор!!!а сасги1еа) 10 30 2 48 25 15 35 10 !8 !5 16 4 8 8 6 !3 6 6 10 !О 14 15 23 4 34 !3 5 43 13 10 20 !О 13 Т'аядии!а 82.
Вторичная сукцессия в предгорной области на Юге-Востоке СШЛ' 18! Развитие и эволюция экосистемы (1рояо.чзеепие и о. л мм х з . о эР нм ч ;с й Г ь о Ф н о х о, Доынннрующая растительность 5 1 10 10 Пополаепь айка ризйДо Тирани Сон!ориг тге з Колибри Спиипа Рагиз Ь1со1ог Виреон желтолобый (Р1гео (1ао1(гопз) Древесница ууязоп1а сягта Виреои красноглазый (У1гео оноасеиз) Дятел Ретг1госориз о1Позпз Дятел Вепйгосоуиз риЬезселз Тирани Шугагсйиз сыпим Дрозд Н91осгсй)а тизгеИла Американская кукушка (Соссузиз атег1саииз) Древесннца (Мпго1111а оог1а) Дрезеснвца (Орогогп19 (огтозиз) Тирани зеленый (Ктр1ойопих о!гезсепз) Всего (зместе с ие приведенными в таблице редкими видами) 2 1О 9 6 3 10 !5 5 ЗО 7 !1 43 5 5 6 23 10 3 2 1О 5 15 40 11О 87 136 93 158 228 239 .
*По Уо!щз!оп, Е. Р. Обола 1996. Цнюры понаэыеают число занятых участноэ нлн оценну числа пар на 40 га. Главные растительные доминанты е сорин, следующей за пустощамн на месте полей, нарисованы над табчнцей. Сунпессня была подробно оппсана устлнгом !Оознпй, 1949!. Кивер (Кеетег, 1990) изучил некоторые эаанмодейстзня между растелнямй. В таблице полазала сунцесснл обычно гнеспящнхся птиц. прн непрерывной сукцессип в среде увеличивается количество органического вещества.
Вторичная растительная сукцессня в степных районах так же поразительна, как н лесная, несмотря на то что в ней участвуют только травянистые растения. В $917 году Шапц (81!ап!6) ош|сал сукцессию на старых заброшенных фургонпых дорогах, по которым первые поселенцы пересекали степи центральных и западных штатов; впоследствии такую же в сущяостп последовательность видов описывали не один раз. Хотя в разных географических областях встречаются разные виды, общий характер сукцессии всюду одинаков. Сукцессня слагается нз четырех последовательных стадии: () стадия однолетних сорняков (2 — б лет); 2) стадия короткожпвущих злаков (3 — 10 лет); 3) ранняя стадия мно- 1Вй Глава $ голетних злаков (10 — 20 лет); 4) климакспая стадия многолетних злаков (достигается эа 20 — 40 лет). Таким образом, природе нужно от 20 до 40 лет, чтобы, начав па голом или перепаханном грунте, «построить» степной климакс; точные сроки зависят от лимитирующих воздействий таких факторов, как влажность, выпас и т.
и. 11есколько засушливых лет подряд или чрезмерный выпас вызывают возврат сукцессии к стадии однолетних сорняков. Насколько далеко может зайти такой возврат, завысит от силы воздействия. В водных местообитаниях, как н в наземных, можно наблюдать сукцессию. 11о, как уже подчеркивалось, процесс развнтия сообщества в мелководных экосистемах (прудах и неболыпих озерах) обы шо осложняется сильным притоком веществ и энергии, который может ускорять, остановить или повернуть вспять нормалыюе течение развития сообщества, т. е. такое развитие, какое наблюдалось бы без этого сильного аллогенного воздействия. Сложное взаимодействие аутогенпой и аллогепной сукцессии выступает более наглядно в искусственных прудах и водохранилищах.
Когда прп создании водохранилища затопляют тучные почвы плп участок с большим количеством органического вещества (например, при затоплении лесистой местности), первой стадией развития бывает высокопродуктивная стадия «цветения», для которой характерны интенсивное разложение, высокая активность микроорганизмов, обилие биогепных элементов, низкое содержание кислорода в придонпом слое воды. При этом часто наблюдается быстрый и интенсивный рост рыбы.
На этой стадии рыболовы очень счастливы. Однако после того, как запасенные бпогенные элементы 1»ассеиваются, а запасы пищи оказыва«отся пзрасходованны»ш, водоем стабилизируется на некотором более низком уровне продуктивности, более высоком содержании кислорода в придоппом слое н пониженном урожае рыбы. Эта стадия приносит рыболовам огорчение (см. рис. 8.6). Такая стабилизированная стадие, своего рода климакс, может существовать некоторое время, если водосбор хорошо защищен зрелой растительностью пчп если почвы па площади водосбора неплодородны. Однако эрозия и различные усиливаемые человеком источники эвтрофикации обычно порождают длительную серию «переходных состояний», продолжающуюся до тех пор, пока водоем не окажется заполненным осадками.
Водохранилища на истощенных водосборах нлп на первично стерильных участках дщот, конечно, обратную картину — низкую продуктивность вначале. Непонимание основных принципов экологической сукцессии и зависимости ме»кду водосоором и водоемом привело к многочисленным неудачам и разочарованиям прн попытках человека поддерживать такие искусственные экосистемы.
Мелководные экосистемы могут быть «импульсно стабилизированы» на высоком уровне продук- Развитие и эволюция экосистемы 159 й 1СС 50 1954 1955 1959 1959 1952 1951 2 4 5 1 10 15 Рвс. 8.6. Изменение обилия рыбы (средние по двум методам сбора) в новом русловом водохранилище в верховьях Миссури со второго по пятнадцатый годы после постройки плотины и заполнения водой образовавшегося озера Френсис-11сйз, Юяозая Дакота. (Саватгау, т070.) тивностп в результате поступления большого количества энергии за счет колебаний уровня воды (зто будет описано в равд.
3 настоящей главы). Так как океаны, вообще говоря, находятся в стационарном состоянии и на протяжении столетий химически и биологически стабилизированы, океанографов не интересовали вопросы акологической сукцессин. Однако по мере того, как в результате загрязнений равновесие в океанах начинает нарушаться, вззпхгодействие аутогенных и аллогенных процессов будет, несомненно, привлекать большее внимание морских биологов.
Более очевидны сукцессионные изменения в прибрежных водах, как зто утке отмечалось на примере развития донных сообществ после сильных штормов, разрушающих поверхность морского дна. Маргалеф (Магда)е1, )967) следующим образом подытожил свои набл1оденпя над сукцесснонпыми изменениями в толще прибрежных вод. 1, Возрастают средний размер клеток п относительное обилие подвижных форм в фитопланктоне. 2. Продуктивность нлн скорость размножения снижаются. !84 Глава 8 3. Меняется химический состав фптопланктона, о чем можно судить, в частности.
по растительныи пигментам. 4. Меняется вкдовой состав зоопланктона: вместо пассивных фнльтраторов развиваются более активные п питающиеся выборочно охотники. Это происходит вследствие сдвига от многочисленных мелких взвешенных пищевых частил к более рассеянной пище, сконцентрированной в более крупные частппы п распределенной в более организованной (стратпфпцированной) среде. 5. На поздних стадиях сукцессии общий перенос энергии можег быть снижен, но его эффективность, вероятно, повышается.
Дигессбн и Голдьп.н (СаззЬу, Со!ишан, 1974) попользовали скорость смены видов планктона для построения диаграммы сезонной сукцесспп в озерах. Виды быстро смени!от друг друга весной и намного медленнее летом. Если в июне добавить в озеро бпогенпые элементы, то скорость смены видов достигнет весеннего уровня и останется такой примерно в течение месяца. Сукцессия организмов на искусственных субстратах в водной среде привлекает больше внимания, что объясняется практической важностью обрастания днищ судов п причалов усоногнмп ракообразпьпш и другими сессильными морскимп организмами.
К тому же небольшие, используемые в нескольких повторностях образцы субстратов, такие, как стеклянные пластинки или квадраты из пластика, дерева илп других материалов, широко применяются для опенки влияння загрязнений на биоту пресных и соленых вод (см. Ра!Вой, 1954; Са1гпз, В!сизов, 1971). Такие субстраты представляют собой своего рода микрокосм, на котором можно ожидать развития экологической сукцессии. Но это только ограниченная и упрощенная модель, поэтому экстраполировать полученные с ее помощью данные на более обширные, менее ограниченные в пространстве открытые системы со многими типамн субстратов следует с осторожностью. В общем, первымн заселяют субстрат виды, у которых в том месте и в то время, где и когда появилась доступная поверхность, в воде имеются многочисленные стадии расселения.
Иногда этп первые поселенцы так меняют химическую и физическую природу субстрата, что облегчается вторжение других видов, но чаще онп сопротивляются вторжению других видов и существуют до тех пор, пока пх не сменят более удачливые конкуренты. Как уже отмечалось прп обсуждении литоральных сообществ на скалпстьгх берегах, в процессе распределения видов в местообитаниях с определеннымп ограничениями нли в условиях нехватки свооодного пространства отрицательные взаимодействия (конкуренция, хищничество) играют ббльшую роль, чем положительные (сосуществование, мутуализм). Гетеротрофная сукцессия.
В качестве примера гетеротрофной сукцессии можно привести данные ранних экспериментов Вуд- 188 Раээитие и эволюция экосистемы > 5000 Э 20 2 у соо 110 5 0 50 20 30 40 50 50 20 50 50 аслрссу лул туры,суу Ряс. 8.7. Сукцесспя з сеявоы отваре с последоаательяым доипкироааипем Г азкых впдоа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
