Одум - Экология - т.2 (947507), страница 45
Текст из файла (страница 45)
лет тому назад, были населены крошечными анаэробными гетеротрофными организмами, существовавппыш за счет органического вещества, синтезировавшегося в абиотическпх процессах. Затем последовали возникновение и популяционньш взрыв автотрофньтх водорослей, которые, как полагают, сыграли одну из главных ролей в превращеяии восстановительной атмосферы з кислородную. С этого момента па протяжении длительного геологического времеви эволюция организмов шла по пути создания зсе более сложных и разнообразных систем, которые 1) контролировали состав атмосферы и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Принято считать, что эволюционные изменения происходят в принципе путем естественного отбора на видовом или более низком уровнях. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет ваясиую роль, особенно 1) коэволюция, т.
е. Глава 8 ваапмный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранепиго признаков, благоприятных для группы в тселом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы. Объяснения На рис.
8.11 изображена грубая схема эволтоции организмов и кислородной атмосферы. Этн два фактора сделали биосферу уникальной среди планет нашей Солнечной системы. Сейчас считается оощепринятым, что, когда свыше 3 млрд. лет назад па "омле зародилась жизпгч атмосфера содержала азот, аммиак, водород, окись углерода, метан и водяной пар, но свободный кислород в ней отсутствовал (см. Вег1спег, Магзйа11, 1964, 1965; Ргайе, 1968; Тарреп, 1968; Са1чсп, 1969). В атмосфере содержались также хлор. сероводород и другие газы, ядовитые чля большинства современных организмов.
Состав атмосферы в то время в аначительной степени определялся вулканическими газами; вулканы тогда были намного более активными, чем сейчас. Из-за отсутствия кислорода не существовало и оаонового слоя (под действием коротковолнового излучения Оз превращается в Ом в свою очередь поглощающего ультрафиолетовое излучение), экранирующего губительное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое, таким образом, достнгало поверхности суши и воды. Это излучение убило бы любые незащищенные от него организмы, но, как это ни странно, считается, что именно оно породило химическую эволющпо, приведшую к возникновению сложных органических молекул, таких, как аминокислоты, которые послужили блоками для построения примитивных живых систем. Очень малое количество кислорода, образуемого за счет абнотических процессов, например при диссоцнации водяного пара под действием ультрафиолета, могло обеспечить достаточное количество озона, чтобы создать некоторую защиту от самого ультрафиолетового излучения.
Все же, пока атмосферного кислорода и озона было мало, жизнь могла развиваться только под защитой слон воды. Первыми живыми организмами были, следовательно, дрожжеподобные анаэробы, которые получали необходимую для дыхания энергию путем брожения. Так как брожение гораздо менее эффективно, чем кислородное дыхание (см. т. 1, с.
50),примитивная жизнь не могла эволюционировать дальше одноклеточной стадии прокариот (организмов, пе имеющих оформленного ядра). Снабжение примитивных организмов пищей также было очень ограничено; их питание, по-виднмому, зависело от медленно опускавшихся на дпо органических веществ, синтеаировавшихся под действием радиации в верхних слоях воды, куда не рисковали подниматься эти ~оа ,*' ю : зо 1 чоо4 3 2 1 ОЛ ОЛ оо оонио 1ИВ 5ОО 400 ЗОО 200 Рвс.
8.И. Эволюция биосферы и ее кислородпой атмосферы. А. датировка событий биологической эволюции на фоне предполагаемого изиенения уровня кислорода. (С1опб, $978.) Б. Геологические периоды и военикковекие основных биотических компонентов по данным палеонтологической летописи. Глава 8 голодные микробы! Так яа протяжении миллионов лет жизнь вынуждена была существовать в очень неподходящих условиях, подвергаясь мпожеству опасностей. Веркнер и Маргпалл (Вег)«- пег, МагзЬа11, 1969) обрисовали эту ситуацию: «Для этой модели примитивной экологии необходим водоем, достаточно глубокий. чтобы поглощался губительный ультрафиолет, но не столь глубокий, чтобы не ослабить чрезмерно видимый свет.
Жизпь могла зародиться на дке неболыпих водоемов или мелководных закрытых морей, питавшихся, по-видимому, горячими источниками, богатыми пригодпыми в пищу химическими веществами». Возникновение фотосинтеза покрыто тайной. По-видимому, определенную роль сыграло давлен»«е отбора, обусловленное скудостью органической пищи. Постепенное увеличение в воде количества кислорода за счет жизнедеятельности организмов и его диффузия в атмосферу около 2 млрд. лет назад (рис. 8.И,Б) вызвали громадные измекеяия в химин Земли я сделали возможным быстрое распространение жизни и развитие аукариотическпх (обладающих оформленным ядром) клеток„что привело в свою очередь к эволюции более крупных и более сложных живых систем. Многие минералы, такие, как железо, выпали из ведь» в осадок и образовали характерные геологические формация.
По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере слой озона в ее верхней части становился все более мощным и мог экранпровать разруша»ощее ДНК ультрафиолетовое излучение. Жизнь теперь могла свободно распространиться к поверхности моря. Затем последовало то, что Клауд (С!оп«), 1978) назвал «позеленением суши». Лэробпое дыхание сделало возможным развитие слол<ных мпогоклеточных организмов. Считается, что первые ядерпые клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 — 4% (или около 0,6% атмосферы) его соврепекного уровня (20«!о).
Сейчас полагают, что это произошло примерпо 1 млрд. лет пазад. Маргулис (Магри)1», 1981, 1982) приводит достаточно убедительные доводы в пользу теории, предполагающей, что эукариотяческие клетки возникли как мутуалистнческое объедапнше пезавпсимых прежде микробов аналогично современной зволюцяк лишайников, показанной на рис. 7.И. Когда содержание кислорода около 700 млн. лет назад достигло примерно 8%, появились первые многоклеточные организмы (Меьахоа) (рис. 8.И,Б). Термин «докембрий» используется для обозначения того огромного периода времени, когда существовали только мелкие, прокариотические одноклеточные формы жизни.
В кеибрии произошел эволюционный взрыв новых форм жизня, таких, как губки, кораллы, черви, моллюски, морские водоросли и предки семенных растений и позвоночных. Так, благодаря способности мельчайших зеленых растений моря продуцировать та- развитие и эволюция экосистемы 201 кое количество кислорода, которое превышало потребности в нем всех организмов, оказалось возможным заселение живыми существами за сравнительно короткое время всей Земли. В течение последующих периодов палеозойской эры жизнь пе только заполнила все мори, по и вышла на сушу.
Развитие зеленой наземной растительности обеспечило большие количества кислорода и пищи, которые были необходимы для последующей эволюции таких крупных животных, как динозавры, млекопитанпцпе п. наконец, человек. В зто же самое время к океаническому планктону, ранее состоявшему из форм с клеточными оболочками из органических веществ, прибавились формы с известковыми, а позднее н с кремневыми оболочками (рпс. 8.11, Л). Когда примерно в середине палеозоя, около 400 млп. лет назад, продукция кислорода сравнялась с его потреблением, содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня, т.
е. 20э/з. Следовательно, с экологической точки зрения эволюцию биосферы можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, на смеяу которой пришел автотрофпый режим, подобной той сукцессин, которую можно воспроизвести в лабораторном микрокосме, начав с культуральной среды, обогащенной органическим веществом. В конце палеозоя произошло снижение содержания О» и повьппение содержания СОю сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обширному «автотрофному цветению», создавшему запасы ископаемого топлива, на которых основана современная промышленная цивилизация. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с высоким уровнем 0» и низким уровнем СОю после чего отношение О«/СО» остается в состоянии, которое можно назвать осциллирующнм стационарным состоянием.
Антропогенное вагрязнение атмосферы пылью и СО» мо»кет сделать это ненадежное равновесие еще более «нестационарным» (с»ь гл. 2 и гл. 4). Между про»им подобную краткую пстори»о развития атмосферы следовало бы довести до сведения каждого гражданина и каждого школьника, так как она ярко показывает абсолютную зависимость человека от других организмов, населяющих среду, в которой обитает он сам.
Согласно гипотезе Ген (гл. 2, равд. 4), регуляции состояния среды оргапизмамп, особенно микроорганизмами, установилась в очень ранний период истории биосферы. 11ротивоположпзя пшотеза утверждает, что жизнь на ранних стадиях просто была в состоянии адаптироваться к условиям вызванных радиацией физико-химических изменений. Ипымп словами, вопрос ставитсн так: была лп ранняя эволюция в болыпей степени аутогенной или аллогенпой? Вызывает оживленные дискуссии танисе вопрос о том, эволюционировала лп жизнь постепенно или в процессе эволюции наблюдались четко выраженные импульсы 1короткие периоды быстрых изменений сменялись дли- Глава 8 тельными периодами, когда изменения были невелики или их вовсе не было), как об этом свидетельствует изучение ископаемых остатков.
Этот вопрос будет рассмотрен в следующем разделе. На протяжении всей органической эволюции на развитие форм жиани значительное влияние оказывал «дрейф континентов». Этот процесс подробно обсуждается Уилсоном (Ч'1!зоп, 1972). Очень хорошо читается книга об эволюции биосферы, написанная Клаудо»«(С!оп«1, 1978). Прекрасное изложение эволюции жизни можно найти в книге Маргулис, озаглавленной «Ранняя жизнь» (Магдп11з, 1982). 4. Естественный отбор: аллопатрическое и симпатрическое видообразование; микроэволюция и макроэволюция Определеш«я Вид — это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает воедино участие в общем генофонде.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
