Одум - Экология - т.2 (947507), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Повышение урожайности получено путем отбора на большее откол»ение зерна (плн других съедобных частей) к поддеря«ивающнм тканям (листья, корни, стебли и т. д.), иными словами, повышенно урожайности выше определенного уровня приносится в л«ертвт адаптивная способность растения к самоподдержанию. '1"аким образом, высскоинбредпые липин требуют мощных вкладов энергия, удобрений н пестицидов, что вызывает глубокие изменения в социальной, зкономической и политической структуре общества. Для многих отсталых стран этн требования к социально-экономическому укладу и ресурсам являются наибольшим препятствием для использования высокоурожайных сортов, необходимых для повьппения производства продуктов питания.
Некоторые пз наиболее серьезных проблем, стоящих перед человеком, связаны с одомашненными растениями и животными, которые «вырвались из плена» (т. е. одичали) и, вернувшись в природу, превратились в настоящий бич. Одичавший организм отличается от своего дикого предка тем, что он перенес период искусственного отбора, приобретя некоторые новые ссайства и утратив некоторые «дикпе». Вернувшись к жизни в природе, одичавп«ий организм вновь подпадает под действие естественного отбора, который благоприятствует свойствам, необходимым для самостоятельного выживания.
Например, отбор работает против ~ ятпистой илн светлой окраскп п крупных размеров домашних санией, если они попадают в дикую природу. Поэтому одичавшие свиньи становятся более мелкими и темными. Сочетание искусственного и естественного отбора приводит к тому, что такие растения и животные процветают в частично измененных илн Развитие и эволюция экосистемы нарушенных местообитаниях. Например, одичавшие свиньи и козы могут произвести опустошительные разрушения растительности островов илп районов, из которых изъяты крупные хищники. Островная бяогеография. Острова представлятот собой природные лаборатории для изучения эволюции, зачаровывая биологов и экологов со времени посещения Дарвином Галапагосских островов. Сложная взаимосвязь изоляции, естественного отбора и ви- Рис. 8.13.
Теория островной биогеографии. Число видов на острове определяется равновесием между скоростями иммиграции и вымирания. Показаны четыре точки равновесия, соответствующие разным комбинациям размеров острова и удалении его от материка. (МасАтсЬот, ЧЧ1еов, 1983.) дообразования привлекает внимание и сейчас, особенно после того, как Мак-Артур и Уилсон (МасАгсЬпг, тт'11зоп, 1963, 1967) опубликовали свою теорию островной биогеографии. В простейшей формулировке эта теория состоит в том, что число видов на острове определяется равновесием между иммиграцией новых видов и вымиранием уже существующих.
Поскольку число видов увеличивается и уменьшается примерно логарифмически и поскольку скорости иммиграции и вымирании зависят от величины острова и расстояния до материка, служащего источником видов, общая модель равновесия может быть изображена графически так, как это сделано на рис. 8.13. Показаны четыре точки равновесия, соответствующие 1) небольшому удаленному острову, на котором предсказывается существование немногих видов; 2) большому, близкому к материку острову, который должен быть населен большим числом видов; 3) большому удаленному острову и 4) небольшому близкому острову, которые занимают промежуточное положение в отношении видового богатства.
Теория равновесия была проверена Симберлоффом и Уилсоном (61шЬег1о11, тИзоп, 1969), которые уничтожили всех членистоногих (путем обработки инсектицидом) на одном из небольших мангровых Глава 8 островов из группы Флорида-Кис и наблюдалн реколонизацию. В обзоре Симберлоффа (ЯппЬег1о11, 1974) содержатся более подробные сведения об островной биогеографии. Уилсон н Уиллис (ЪЪ'11зоп, УП1!1з, 1975), Даймонд и Мей (О1ашопд, Мау, 1981) н другие исследователи предположили, что теория островной биогеографип дает основу для планирования резерватов, предназначенных для сохранения природного разнообразия п(или) находящихся под угрозой исчезновения видов. В соответствии с этой теорией один большой резерват предпочтительнее группы мелких равной площади. Если приходится разбивать пебольпше парки, то они должны быть расположены близко друг от друга илн должны быть соединены коридорами, облегчающими расселение животных, 1'езерват в форме круга, когда максимизируется отношение плотцади к периметру, предпочтительнее вытянутого рсзервата.
1'езерваты или парни, находящиеся внутри коптинептальпых областей, редко бывают изолированы в такой степени, как океанические или прибрежные острова, поэтому неясно, применима лп к кнм модель Мак-Артура — Уилсона. Некоторые другие проблемы, возникающие при применении островной теории к природным заповедникам, рассмотрены в работах Симборлоффа и Эбиля (ЭппЬег1о11, АЬе1е, 1976) и Кашлена (КпзЬ1ап, 1979). 5. 1Сопполюция Определения Коэволюция — это тип эволюции сообщества (т.
е. эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между группами минимален или отсутствует), заключающийся во взаимных селективных взаимодействиях друг на друга двух болыпих групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости, таких, нак растения и травоядные, крупные организмы и их микроскопические симбионты, паразиты и их хозяева. Объяснения Теория коэволюцип з том виде, в каком она принимается сейчас ясследователямн-эволюционистами, была сформулирована в общих чертах Эрлпхом и Равелем (ЕЬгПсЬ, Качеп, 1965), которые использовали в качестве основы для этой теории свои исследования, проведенные на бабочках и растениях.
Их гипотеза вкратце сводится к следующему: в результате случайных мутаций и рекомбинаций растения начинают синтезировать химические веще- 20% Развитие и эволюция экосистемы ства, которые не связаны непосредственно с основными метаболическими путями (или образуются в этих путях как побочные продукты метаболизма). Эти вещества не мешают нормальному росту и развитию, но некоторые из них случайно уменьшают съедобность растений для травоядных. Такие защищенные от насекомых-фитофагов растения попадают в известном смысле в.
новую адаптивнузо зону. Затем может последовать эволюционная радиация растений и то, что возникло как случайная мутация нли рекомбинация, может при известном стечении обстоятельств стать признаком целого семейства или еруппы родственных семейств. Однако насекомые-фнтофзги также способны эволюпрозать в ответ на возникшие физиологические препятствия, о чеп свидетельствует широкое распространение устойчивых линий.. В самом деле, создается впечатление, что реакция на побочные вещества растений и развитие устойчивости к инсектицидам тесло связаны друг с друтом (Оог«)оп, 1961).
Если в популяции насекомых поивлметси такой мутант или рекомбинант, способный пптаться на растениях, которые прежде были устойчивы к даппоиу насекомому, то отбор вынесет эту линию в новую адаптивпу», зону, что даст ей воаможность дивергировать в отсутствие друпы. растительных конкурентов. Таким образом, не только разноооразие растешш способствует увеличению разнообразия животныхфитофагов, но может оказаться верным и обратное.
Иными словами, растения и фитофагн зволюпруют совместно в том смысле, что эволюция каждого иа них зависит от эволюции другого. Для обозначения этого типа эволюции Пиментел (Р1шеп~е1, 1968) использовал выражение «генетическая обратная связь»; эта обратная связь приводит к гомеостазу популяции и сообщества; внутри экосистемы. Примеры Многочисленные примеры коэволюцпи обсуждаются и анализиру-.
ются в трудах сипло,шума, опубликованных под редакцией Гиль-. берта и Равена (О11Ьог«, Вачеп, ейз, 1980). Один пример из этой книги наглядно показывает такую совместную эволюцию растений. и я«ивотных. Широко распространенные виды шмелей рода Вотбиз известны как важные опылптели и диких растений, и таких культурных форм, как лизцерпа, клевер, бобы и черника. Хейнрих (Не1»зпсй, 1979, 1980) исследовал энергетику взаимодействия цветков. и и»мелей.
Он измерил продукцию нектара (количество доступного сахара в одном цветке), подсчитал число посещений цветков. шмелями и скорость потребления нектара в зависимости от вре-- мени дня и температуры. Шмели в отличие от бабочек должны. посещать цветки часто, чтобы получить энергетическую выгоду„ $4 заказ м 1«63 Глава с яо так как у ннх высок уровень метаболизма. Для привлечения этих необходимых опылителей и обеспечения выживания многие виды цветковых выработали определенную «стратегию»: они чвбо цветут одновременно, либо растут группами. Как показал Колуэлл (Со1»те11, 1973), реципрокный естественный отбор не ограничивается двухвидовыми взаимодействиями, Оп описал интересный случай, когда в тропическом субсообществе совместно зволюировали десять разных видов — четыре цветковых растения, три колибри, еще одна птица и два клеща.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
