Одум - Экология - т.2 (947507), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

и что, следовательно, нет необходимости объяснять фундаментальные тенденции взаимодействиями составляющих популяций. Идея о том, что экологическую сукцессию следует рассматривать с холпстнческой точки зрения, восходит к Фридерику Е. Клементсу и его монографии 4916 г. (Е. Е. С!ешеп1з, 19!6), озаглавленной «!'астительная сукцессия» (переизданной в 1928 г. под названием «Растительная сукцессия и индикаторы»). Клементс считал, что сообщество в своем развитии повторяет последовательные стадии развития организма и что все сообщества в одной климатической области развиваются в направленпк одного и тогс же климакса (идея «моноклимакса», см.

следу»ощий раздел); однако в настоящее время эти иден потеряли свою привлекательность или оказались сильно модифицированными. Тем не менее его основной тезис — экологическая сукцессия — это процесс развития, а не только смена функционирующих изолированно видов — остается в основе одной нз самых важных объединяющих теорий экологии.

Маргалеф (Магда!е1, 1963, 1963а, 1968). п Ю, П. Одум (Е. Р. Одпш, 1969) переработзлп и расшнрплю !8О Глава 8 фупдамсвтальну«о теорию Клементса, дополнив ее такими функцпональпымп характеристиками, как метаболизм сообщества. !'ла»пым для холпстпческого подхода является вопрос о самоорганизации как свойстве неравновесных термодинамических систем (т. 1, с. 109). Ниже дается подборка современных утверждений, принадлежащих авторам, которые нашли по крайней мере теоретпчегкпе основы для того, чтобы рассматривать сукцессию как стратшшо самоорганизации: «Полагают, что процесс в целом (сукцесспя! протекает таким образом, что система накапливает разнообразие и специализацию до тех пор, пока уровень неопределенности пируя«ающей среды не ооратит дальнейшее услоя«пенне организации во вред системе».

(»га!(е!а, 1971.) «Твердо установлено, что в стабильных условиях окружающей среды экологические системы с большим разнообразием успешно конкурируют с более простыми и замещают их. Если особый поток энергии не каправлен на предотвращение сукцесспи, то сложная специализированная система характеризуется большей работой выхода, направленной в русло общих усилий, и вытесняет те системы, энергия которых запасается, а не используется для полезной работы, направленной на выл«иванне в конкурент!и««». (Н. Т.

Обппь 1971.) «Смена направлений приложения энергии прн ее превращениях объясняет относительные эффективности видов, которые сменяют друг друга во вторичной сукцесснонной серии наземных растений. Применение принципа смены способностей видов в серии позволяет предсьазать самые общие свойства роста н размножения в ходе сукцесснп». (СЬ«йз!орЬег Яш(»Ь, 1976.) «Ход и особенности вторичной сукцессни выводятся пз теоретической динамической модели взаимообусловленных обратных связей.

Эта модель (соответствует) табличкой модели экологической сукцесспп Одума». (Спь!еггез, Реу, 1975). «Популяции с»«еняютгя в ходе сукцессии, но продуктивность гпстг»«ы можно измерять па протяжении всего процесса. Сукцесспя — это пе просто последовательность разных систем, а единая система, которая меняет во времени переходящие виды н попу. ляцин».

(О'Ь(е!1, Ве(с)т!е, 1977). «Предполагается, что самоорганпзующнеся диссипативные системы развиваются во времени так, чтобы оптимизировать свою позавпсп»»ость (сложность биомассы п потоков'в сетях). Это пред. положение подтверждается тенденциями развпткя экосистем», ! П!апо»г(сз, 1980). Протпвополо:кпая концепция состоит в том, что экологическая гукцсссня пе имеет оптимизирующей стратегии н происходит в результате борьбы особей и видов за пространство.

Эту концепцию высказывает в своих (заботах Рлпсоп (Н. А. С!еазоп), в частности з статьо !920 г., озаьчавленной «Р!ндивндуалистическая концеп- Развитие я ввозюпня экосистемы цпя растительной сукцесснп». Работы Глпсона, рассмотренные недавно Мак-Интошем (Мс1п1озЬ, 1975), служат отправной точкой построения новых популяционных теорий сукцессин. Втп теория характеризуются новымп подходамн ь эволюционной биологии н оценками тех влияний, которые оказывают друг па друга консументы н продуценты, и реакций на такие воздействия, Теории сукцесспи, основывающиеся на свойствах организмов, а не нз эмерджентных свойствах экосистем, разработаны в обзорах Друрп и !!побега (!)гигу, ЬПзЬеС, 1973) и Хорна (Ногп, 1974, 1075). Главная предпосылка, согласно Пикетту (!'1сйегц 1976), состоит в том, что меняющееся в зависимости от внешних возмуще|шй и физических градиентов положение вида в сукцесснонпой последовательности определяется его эвол|оцпоппой стратегией (дарвиновский отбор, конкурентное псклвочеште и т.

д.) и характеристиками жизненного цикла. С тех пор как холнстическая теория Клементов была признана эволюционной теорией сообщества, популяции и экосистемы, экологи не смогли далее оставаться в стороне от этой проблемы, о чем свидетельствуют их работы. Эту позицию занимал в общем покойный !'оберт Уиттзкер (тт'Ьй!айег, 1057, 1975; Ът'!ийайег, %оойтте!1, 197'!). Глессер (О1аззег, 1982) в недавнем обзоре также отметил, что, хотя в фазе ранней колоннзацшв закрепляются случайные организмы, которым повезло, позднейшие стадии намного болео организованны и упорядоченны.

Раньше пли позже любая теория проверяется в практическом мире прикладной науки, например в лесном хозяйстве. Лесоводы, вообще говоря, счптав~т, что лесная сукцессия направлена и предсказуема. Для того чтобы оценить будущие запасы древесины, они часто строят модели, в которых сочетаются тенденцпп природной сукпесснл с нарушениями и хозяйственной деятельностшо, меняющими природный ход процесса. В предгорных районах Джорджии, например, естественная лесная сукцессня направлена от сосен к шпроколнственным деревьям, Посколы у сосны а настоящее время представляют большую промышленную ценность, чем шнроколиственные породы, были предприняты попытки остановить сукцессню па стадии сосен, чтобы эта стадия сохранялась п восстанавливалась, особенно в районах с развитыми заготовками древесины. Джопсоп я Шарп (ЗоЬпеоп, Я!татре, 1076) пишут, что, несмотря на усилия по освоонню лесов и сохранешпо сосны, с 1961 по 1972 г.

увеличилась площадь произрастания шпроколяственных деревьев (как амбрового и польпанного деревьев на ранних стадиях, так и дуба и гякори на поздних). Основываясь па модели, построенной на 30-летнюю перспективу, зтп авторы считают, что площадь, занятая широколиственнымп пороками, будет увеличиваться и дальше, хотя скорость такого увеличения будет меньпте, чем в ходе естественной сукцессяи, Важное значение в этол пропзостпческой модели придается таким факторам.

Глава 8 392 пак урбанизация п борьба с поп«арами, которые дают широколлственным деревьям преимущество перед соснами. Джонсон и Шарп пришли к выводу, что хотя состав предгорного леса и находится под сильным влиянием хозяйственной деятельности человека, будущие изменения будут следовать тенденциям природной сукцессии. 2. Концепция климакса Определения Терминальным, плп стабильным, сообществом развивающейся серии является климакспое сообщество. Теоретически клнмаксное сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, н оно находится в равновесии с фнапческой средой. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий п других переходных сообществ годовая продукция к «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом» (см. рпс.

8.1 и 8.2). Удобно, хотя п несколько произвольно, различать для данной области: 1) едипствепвый региоиалькый, или климатический, климакс, находящийся в равновесии с общимп климатическими условпямп, п 2) различное число локольных, нли эдафических, климаксов, которые представля|от собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водный реншм и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического конечного состояния, сукцесспя заканчивается эдафпчсскпм климаксом. Объяснения п примеры Нредставленпе о том, что аутогенпое развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно основано па здравой теории и глубоких наблюдениях.

Однако по интерпретации этого представления экологи делятся па две школы. Согласно концепции мопоклимакса (которая, как отмечалось в прелыдущем разделе, восходит к Клементсу), в любой области теоретически возке»кон лишь один климакс, в направлении которого, хотя п медленно, развиваются все сообщества. Согласно более реалистичной концепции поликлпмакса, пе следует ожидать, что все сообгцества в данной климатической области придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физических условий. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то едяного уровня Развитие и эволюция экосистемы за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!).

Удобный компромисс между этими двумя точками зрения — признание единственного теоретического климатического климакса в разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстрата. Концепцию поликлимакса лучше всего проиллюстрировать на частном примере. На рис. 8.9 показаны особенности рельефа южной части провинции Онтарио и стабильные сообщества, связанные с различными физическими условиями. В равнинных или слабохолмистых местностях с хорошо дренированной, но влажной почвой терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения — сахарный клен п бук). Так как этот тип сообщества в данном регионе можно встретить повсюду, где рельеф и дренирование вырангены умеренно, сообщество клена и бука можно произвольно принять за климатический климакс регионы.

Характеристики

Список файлов книги