Одум - Экология - т.2 (947507), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Таким образом, есть надежда, что вызывающую беспокойство антропогенную эвтрофикацию, которая ухудшает качество воды и укорачивает жизнь воцоема, можно повернуть вспять, если удастся сильно уменьшить приток биогенов с водосбора. Примером служит описанное Эдмондсоном (Гйпопозоп, 1966, 1979) «выздоровление» озера Вашингтон в Сиэтле. В течение 20 лет очищенные, богатые биогенамп сточные воды сливались в озеро, которое становилось все более мутным, 172 Глава 8 я в нем все чаще наблюдались обильные «цветения» водорослей. В результате призывов общественности сточные воды отвели от озера, и оно быстро вернулось к более олиготрофному состоянию (зода стала чище, п прекратились «цветения» водорослей).
Взаимодействие внешних и внутренних сил можно выразить прн цомощп обобщенной системной модели (рис. 8.1,Б). Впервые модель такого тапа была приведена на рис. 1.4. Аутогенные силы изображены как внутренний вход или обратная связь, которая теоретически способствует сдвигу системы к своего рода равновесному состоянию. Лллогенные силы изображены как периодическое внешнее возмущение на входе, которое возвращает назад клп иным способом меняет траекторию развития системы. В тех системах, которые развиваются длительное время, как зто бывает, например, прп зарастании лесом голой почвы, сукпесспонный процесс подвержен влиянию периодических возмущений, особенно в изменчивой среде умеренной зоны.
Оливер в Стефенс (01(гег, 8$е1епз, 1977) описали изменения растительного покрова яа неоольшой площади Гарвардского леса (Массачусетс). Растительность этой территории 14 раз подвергалась воздействиям природных и антропогенных стрессов разной силы с нерегулярнымн промежутками за период с 1803 по 1952 г. И»«еются также данные о том, что до 1803 г.
здесь пронеслось два урагана н возник один пон«ар. Слабые воздействия не вызывают появления новых в«идов деревьев, но часто позволяют видам, уже представленным в нижнем ярусе (черная береза, красный клен, тсуга), достигать полога. Крупномасштабные возмущения, такие, как ураган плп сильный пожар, создают открытые пространства, прогалы, в которые вторгаются виды, свойственные ранним стадиям сукцессип (например, белая береза или пенспльванская черемуха). В таких прогалах развивается также молодая поросль кэ находившихся в почве семян н проростков. Северный дуб часто заполняет таким образом прогалы и через несколько десятилетий начинает доминировать в пологе.
Смена видов и сукцессня в лесных прогалах была названа Бреем (Вгау, 1956) «сукцесспей фазы заполнения пробела». Оливер и Стефенс на основе полученных имп данных пришли п выводу, что существующий видовой состав леса представляет собой в большей степени результат аллогенных процессов, нежели аутогенного развития. В более поздней обзорной работе Оливер (01(чег, 1981) высказал предположение, что основным фактором, определяющим структуру леса и видовой состав деревьев во многих районах Северной Америки, являются сила п частота внешних возмущений. Если в силу перподпческпх возмущонпй внешней среды плн вследствие характера развития самого сообщества нарушения происходят через более плп менее регулярные промежутки времекн, то экосистема претерпевает то, что логично было бы на- Развитие и эволюция экосистемы 173 Рвс, 8.3 Циклическая («воляообразяая») сузцесспя в лесу бальэампческой пихты.
звать циклической сукиессней (Уатт, 1947). Хороший пример самогенерируемой циклической сукцессип дает описанный ранее (гл. 5, равд. 4) цикл пожаров в растительности чапараля, где слаборазложившаяся подстилка образует запас горючего материала для периодических пожаров в сухой сезон. Другой пример «волнообразной» сунцессии — высокогорные леса из бальзамической пихты на северо-востоке США (Вргпяе(, Вонпапп, 1981). Деревья здесь растут на тонком слое почвы, н по мере достижения максимальной высоты онп терл«от устойчивость к штормовым ветрам, которые вырывают с корнем п таким образом губят старые экземпляры.
Таким образом, вознш«ает возможность вторичной сукцесспи. 11ак показано на рис. 8,3, склон горы покрыт рядами полос молодых, зрелых и мертвых деревьев (последние образуют на фотографии светлые полосы). Вследствие непрерывной циклической сукцессин зти полосы движутся, подобно волнам, через весь ландшафт в направлении доминирующих ветров. В любой момент времени здесь представлены все стадии сукцесспи, предоставляющие множество местообитаний животным и более мелким растениям. Склон горы в целом представляет собой «циклический климакс», своего рода стационарное состояние, находящееся в равновесии со своим окружение»(. 174 Глава Ь Природная структура, состоящая пз чередующихся полос молодого и зрелого древостоя, наводит па мысль о том, что вырубки в виде лент н.ш пятен могут быть хорошим способом ведения лесного хозяйства яа обширных пространствах, поскольку в таком случае легче происходило бы естественное возобновление 1и не нужно было оы проводить дорогостоящих лесопосадок).
Почвы и популяции животных также оказывались бы менее нарушенными, чем пря сплошных рубках в больших лесных массивах. Кроме того, наличие разных стадий сукцесспи создает множество пограничных зон, что способствует увеличению видового разнообразия диких животных. Другой пример циклической сукцесспи — цикл лкстоверткипочкоеда и ели, описанный в гл. 6, равд.
5. В этом случае периодические нарушения вызываются не физическими спламп, а растительноядными н~ивотнымя, которые лишают хвои п уничтожают старые деревья, что дает возможность расти молодым деревьям. Термин «зависимый от возмущений» часто используется для обозначения таких экосистем, которые специально адаптированы и регулярно повторяющимся возмущениям благодаря тому, что они располагают видами и процессами, способными к быстрому восстановлению (схь обзор Уод1, 1980).
Для того чтобы предсказать восстановление экосистемы и управлять им после таких, например, нарушений, как открытые разработки ископаемых, необходимо в деталях знать структуру сукцессионного процесса и восстановительный потенциал конкретной экосистемы, иначе усилия по ее восстановленшо могут мешать, а не способствовать естественному восстановлению (см.
Мс1п$озЬ, 1980). Теоретические траектории экологической сукцесспи в благоприятных и неопределенных физических условиях среды показаны на рис. 8.4. По мере развития биотического сообщества сложность организации быстро увеличивается. На увеличение содержания информации указывает возрастание биомассы и отношения В~Р.
Это же говорит оо увеличении разнообразия п эффективности функциональных процессов, связанных с потоком энергии и пиркуляцией биогенных элементов. Если физические условия среды благоприятны и вероятность катастрофических нарушений мала, то достигается высокий уровень организации и длительное время сохраняется стационарное состояние плн климакс 1рис.
8.4, 1). Траектория, ведущая к более низкому уровню организации, характерна, напротив, для неблагоприятной среды, подверженной периодическим возмущениям, которые прерывают и возвращают вспять процесс сукцессии (рис. 8.4, П). На кривой П показаны две возвращающие сукцессию вспять петли, которые следуют после двух возмущений, обозначенных стрелками. По-видимому, этот более низкий уровень лучше адаптирован к возмущениям и более устойчив. Можно высказать рабочую гипотезу, Развитие и эволюция экосистемы Рлс. БА.
Траектэрпл экологлческой сукцэссип в благоприятной среде с лизкой веролткостыо катастрофических возмущений (1) в з стрессовой сред« с лерлодяческямп возмущениями, нарушающпыв и отбрасыза»ощлмк левад процесс развития (11). На кривой П показаны дзе гвлотеп«ческле петли траектории возврата сукцесскп назад, Этп события происходят вслед зз нарушениями, показанными стрелками; бкотнческое сообщество адаптируется к ларушекклм, п в нем поддержкзаетсл уровень организации ниже той, котороп оло бы достигло в отсутствие стресса ка входе.
(По О<!пш, 108!.) по в общем более зрелые стадии сукцессии ведут себя стабильпео при кратковременном стрессе или стрессе, вызванном определенным фактором (как, например, засушливый год), тогда как ранние стадии у.стойчивее (восстанавлпваются быстрее) прп катастрофических стрессах, таких, как сильная буря ялп пожар (см, пункты 18 и 19 в табл. 8 1). Круговороты бногенных элементов. Важной тенденцией в развитин сукцессни являются увеличение временк оборота и повымтеппе способности к сохранению и регенерации веществ, Все это приводит к замыканию нлп «уплотнению» бпогсохпппчгскпх циклов основных бпогенкых элементов, так!«х, как азот, фосфор и кальций (табл.
8.), пункты 7 — 1()). Исследователи пе пришли к единому мнению в оценке тех пределов, в которых сохранение бногенов представляет собой главное направление плп стратегию развития экосистемы. Отчасти это противоречие обусловлено тем, что способы выявления соответствующих процессов различны. Эту проблему хорошо иллюстрирует рпс. 8.5. Витусек и Рейперс (»'(токае)с, Ве(пега, 1975) высказали предположение, по в системе, в которой биомасса накапливается на раяних стадиях сукцесспп, с большей вероятностью будет идти процесс запасанпя бпогепов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
