Одум - Экология - т.2 (947507), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Согласно теории этих авторов, прп переходе биогенов в накоплепную биомассу отношение выхода к входу падает ниже единицы. В зрелой климаксной системе, где рост больше не проис- Глава 8 В 4 0! Зе 0,5 0.5 св 05 ОЛ ВЗ а ! Рве. 8.5. Гнпотетичесвие тенденции изменений отношения выход!вход, индекс цикличности (С1) и отношение запас/выход (Ю/0) для бяогенных элементов в процессе сукцессии. 1 — вход; Π— выход; о — запас: С вЂ” возобновление; ВС — обнаженная почва; ЕЗ вЂ” ранние стадии; Л/Ь' — промежуточные стадии; оо — стационарное состояние.
(Основано на схеме 1. Т, Ипп.) ходит, вход н выход уравновешиваются, и это отношение вновь повышается до единицы (рис. 8.5). Вудманси (550'ос<)птапзее, 1978) отметил, однако, что даже после того, как растения перестали давать прирост живой биомассы, накопление бпогенов з почве может продолжаться. К тому же Гендерсон (Непбетзоп, 1975), Уэстмен (Ч'еззшап, 1975) и Финн (Г(пп, неопубликованная рукопись) считают, что определение отношения выход/вход не единственный и, видимо, не лучший способ оценки поведения биогенов.
Как показано на рис. 8.5, индекс возобновленпя (С/=отношению регенерированной части на входе к выходу, см. гл. 4, равд. 7) устойчиво возрастает по мере созревания системы. Биогены, следовательно, удерживаются более долгое время и используются повторно, при этом даже в случае сбалансированных входа и выхода необходимость притока уменыпается. Точно так же отношение запаса (Б) к потерям (0), по-видимому, мало на ранних стадиях и возрастает на поздних стадиях. В общем имеются экспериментальные данные и монтно также теоретически обосновать то, что в процессе развития экосистемы возрастают запас и степень возобновляемости биогенных элементов, в результате необходимый уровень поступления втих элементов на вход для поддержания единицы биомассы снюкается.
У нас нет оснований считать, что так же сохраняются второстепенные и токсичные ветцества. Райс и Пэнколи (В(се, Рапсйо)у, 1971, 1972, 1974) представили в серии работ косвенные доказательства того, что на зрелых, Развитие и эволюция экосистемы пли климаксных, стадиях происходит аллелохпмпческое пнгибировакпе нитрификации. Таким образом, в ходе сукцессии происходит смена источника азота с нитрата на аммонпй. Пиояерные растения используют в первую очередь нитрат, тогда как пз поздних стадиях, в частности на стадиях леса, в качестве источника азота онп используют аммоний.
Питер Мак-Рой (личное сообщение) наблюдал, что в зрелых стадиях сукцесспи морских трав азот регенерируется в форме аммиака благодаря деятельности анаэробных микробов. Факт этот очень интересен, так как при переходе с нитрата па аммокий уменьшается количество энергии, расходуемой на регенерацию азота (см. обсуждение круговорота азота в гл. 4), и возрастает, следовательно, эффективность использования энергии.
Вопрос, однако, остается открытым, потому что Робертсов и Витусек (ВоЬегЬоп, Ъ йопзе)г, 1981) не получили в экспериментальных данных подтверждающий сдвиг от потребления нитрата к потреблению аммония. Пе решен также вопрос о том, увеличивается пли снижается з течепие сукцессии интенсивность азотфиксации, микоризного симбиоза и других форм мутуализма, которые повышают эффективность регенерации биогеиов (пункт 17 в табл. 8.1). Эти формы мутуализма проявляются и широко распространены на всех стадиях сукцессяи, но до сих пор было предпринято мало попыток количественно оценить их деятельпость на разных сукпессионкых стадиях.
По-видимому, мутуалистические отношения, способствующие сохранению биогеков, в большей степени подвержены влиянию «гекущих запросов» (бедность биогенами), чем процессов развития экосистемы на таковых. Замещение видов. Более или менее непрерывная смеяа видов во времени — характерная черта большинства сукцессионпых серий.
Смела видового состава растительности была названа Эглером (Ея(ег, 1954) «флористической эстафетой». Несомненно, существует и «фаунистическая эстафета», поскольку виды животных также сменяют друг друга в сериях. Если развитие начинается на участке, который до атого не был занят каким-либо сообществом (на обиаживгпихся скалах, на песке или на потоке лавы), то первичная сукцессия иа ранних стадиях протекает медленно и для достижения стационарного состояния, характеризующего зрелость системы, потребуется много времени. Классический пример первичной сукцесспи — дюны в штате Индиана у южной оконечности озера Мичиган, которое некогда было гораздо больше, чем сейчас.
Отступая ь своим современным границам, озеро оставляло нее более и более молодые песчаные дюны, Поскольку субстрат песчаный, сукцессия протекает медленно, и можно наблюдать серию сообществ разного возраста: пионерные стадии у берегов и все более старые стадии по мере удалеппя от берега. Именно в этой «природной лаборатории, 12 заказ № маз 1?8 Глава 8 сукцессии» Каулес (Соъ1ез, 1899) провел свои основополагающие исследования растительной, а Шелфорд (ЯЬеИог<1, 1913) †животной сукцесснп.
Оба автора показали, что виды как растений, так и животных сменяют друг друга по мере увеличения возраста люп; существующие вначале виды в старых сообществах заменяя>тся другими, совершенно отличными от них. Олсон (01зоп, 1958) повторно исследовал развитие экосистемы на этих дюнах и представил совре»<енные данные о происходящих при этом процессах и их скоростях. Из-за вторжения в эти области тяжелой промышленности специалисты по охране природы, которые пытаются сохранить «дюны Индианы», оказались в затруднительном положении. Однако, к счастью, некоторая часть этих дюн входит теперь э состав национальных парков и парков штата. Общественность ;<ол>кпа поддержать нх усилия по защите д>он, поскольку этот район не только бесценен своей природной красотой, которой могут наслаждаться жители городов, но и представляет собой естественную учебную лабораторию с поразительно наглядной экологической сукцессией.
Первые поселенцы на д>онах — зто прибрежные злаки (Атторй<1а, Абгор1<гоп, Са1атои11?а), ива, песчаная вишня, хлопковое дерево и животные, такие, как бега>ощие по песку длинноногие жуки-скакуны, живущие в порках пауки, кузнечики. Вслед за сообществом первых поселенцев следуют открытые сухие леса пз сосны Банкса, затем черного дуба и, наконец, на самых старых дюнах — влажные леса из дуба и гикори или бука и клена. Несмотря на то что развитие сообщества начинается в очень сухом и бесплодном местообитании, оно в конечном счете приводят к влажному и холодному сомкнутому лесу, резко отличающемуся от голых дюн. Мощная богатая гумусом почва, населенная до>клевыми червями и улитками, к<>нтрастирует с сухим песком, на котором опа образовалась.
Так сравнительно негостеприимная вначале масса песка в конце концов совершенно преобразуется под влиянием сукцесспп сооошества. На ранних стадпяг сукцессия на д<онах часто приостанавливается, если ветер засыпает носком растения, и дюны приходят в движение, погребая всю растительность на своем пути. Это пример аллогенных возмущений, которые задержива>от или обращают сукцессию вспять, о чем говорилось в начале данного раздела. Однако по мере продвижения д>оны от берега она стабилизируется, и ее первые поселенцы, злаки и деревья, вновь восстанавлпаа>отея.
Использовав современные методы радпоуглеродного датированпя, Олсон (0)зон, 1958) установил, что для достижения климакспого лесного сообщества па дюнах озера Мичиган требуется около 1000 лет. Это примерно в пять раз болыпе, чем нужно для развития зрелого леса в более гостеприимном месте, как будет видно пз следующего примера. Развитие и эволюция экосистемы !7э Пример вторичной сукцесспи дап в табл. 8.2, где показаны растительные сообщоства и популяции птиц, сменяюгцпе друг друга па месте заброшенных сельскохозяйственных угодий, находящихся в воавышепном предгорье па Юге-Востоке СП1Л.
Первые поселенцы — это г-стратеги, однолетние растения, таяне, как О(я!1апа, Ег!йегоп и АлзЬгозйг, затрачивающие болыпую часть своей энергии на рассоленне и размножение (см. табл. 6.7). Через два-три года их место занимают многолетнее разнотравье, представленное астрамп и золотарником, злаки, в особенности оородач (Аи((горолоя), и такие кустарники, как ежевика (11ийиз), Если поблизости есть обильный источник семенного матерпала, то появляются сосны, которые вскоре образуют сомкнутый полог в затеняют ранних поселенцев. Часто вместе с соснами появляется несколько видов быстро растущих листопадных деревьев, как, например амброво я тгольпаппое деревья. Поскольку все зтгг виды жпвут подолгу, стадия сосны (с редкими широколиственнымп деревьями) существует длительное время, но в нижнем ярусе постепенно развиваются теневыпосливые дубы и гикорп.
Молодые сосны не могут развиваться в тени взрослых деревьев, поэтому, по мере того как старые сосны погибают от болезнен, старости и ураганов, в пологе начинают доминировать дубы п гпкорн. В табл. 8.2 показано, что население птиц сменяется па каждой крупной сукцессионной стадии; эти изменения проявляются сильнее всего при смене доминирующих жизненных форм растений (травы — кустарники — сосны — лиственные породы). Птицы выбирают местообитания, ориентируясь болыпе на я!напевные формы, а не на виды растенвй. Ни один вид растений или птиц не может процветать па протяя'еппи всей сукцессии. Максимумы разных видов приходятся на разные точки временной шкалы. Животные принимают пе только пассивное участие в изменении сообщества. Птицы разносят семена, необходимые для установления стадий кустарников и ппгроколиственпых деревьев, растптельноядные организмы, паразиты и хищники часто контролируют последовательность видов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
