Одум - Экология - т.2 (947507), страница 38
Текст из файла (страница 38)
В последние 15 лет интенсивно обсуждается роль, которую играют межпопуляцнонные взаимодействия в формировании последовательности смены видов, характерном признаке экологической сукцессип. (См. соответствующие обзоры Соппе11, 81аусег, 1977; Мс1п1озЬ, 1980.) Изменения основных структурных и функциональных характеристик аутогенной сукцессии перечислены в табл. 8.1. Для удобства обсуждения двадцать призншсов экологических систем разбиты на пять групп. 11ачальные и конечные стадия развития характеризусотся различным~ тенденцнямн. Абсолютная велпчпна изменений, скорость изменений п время, необходспюе для достижения стационарного состояния, могут варьировать пе талы«о 167 Раавитие и эволюции экосистемы различных климатических п физико-географических ситуациях, но п для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде.
При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений имеют обычно выпуклую форму (причем в начале изменения происходят быстрее). Известны также двувершинные или периади сескгге кривые. уабжща 8.1. Тенденции иамеиеиия основных характеристик экосистемы, ко- торых следует ожидать в ходе аутагенной сукцессяи Энергетика экосистемы 1. Возрастают биомасса (В) и количество органического детрита 2. Возрастает валовая продукция (Р) эа счет первичной; вторичная продукция иамеияется мало 3.
Умепыпается чистая продукция 4, Увеличивается дыхание (В) 5 Соатяошеиие Р)В приближается к единице (равновесию) 6. Соотношение В(Р возрастает (Р)В соответственно уменьшается) Круговороты биогеииых элементов 7. Кр)тавороты элементов становятся все более аамкпутыми 8.
Увелпчиваютсл время оборота и запас важвых элементов 9. Возрастает коэффициент цикличности (возобновление)вход) 10. Удерживается и сохраняется больше биогеииых элементов' Виды и гтруктуда сообщества 11. В(еняется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты) 12, Возрастает богатство как компонент рааиообраэия 13, Возрастает выровяеиность как компонент разнообразия 15. г-Стратеги в широких масштабах замещаются В-стратегами 15. Усложняются и удлиняются жвзкенпые циклы 16.
Увеличивается зепвчвпа организмов и(или) их стадий расселения (семян, молоди и т. д.) 17. В значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоа' Стабильность 18. Возрастает резистентвая устойчивость ' 19. Снижается упругая устойчивость' Общая стратегия 20.
Возрастает эффективность использования ввергни и биагеиных элементов' ' Тендепкпп паосноввны теоретически п гпгг не подтверждены в попввыг Геповппх. )!еречпслакпыр ь табл. 8.! тенденции наблюдаются в том случае, если в сообществе преобладают внутренние, аутогенные, процессы. Влияние внешних, аллогенкых, возмущений может повернуть вспять плп иным образом изменить этп тенденции развития.
Зтп вопросы глы обсудим позднее. Биоэнергетика развития экосистемы. Биоэиергетггку экосистемы отражают первые шесть пунктов из табл. 8Л. На ранних стадиях автотрафной сукцессин в среде, лишенной органического вещества, скорость образования первичной продукции, плп общий Глава 8 (валовой) фотосинтез (Р), превышает скорость дыхания сообщества (В), так что соотношение Р7В, как правило, больше 1. Б особых условиях, когда сукцессия протекает в богатой органикой среде (например, в очистном отстойнике), соотношение Р(В бывает меньше 1. Такую среду первыми заселяют бактерии и другие гетеротрофпые организмы, поэтому сукцессия называется гетеротрофной. Однако в обоих случаях, согласно теории, величина Р!В приближается к единице по мере развития сукцессии.
Иными словами, в зрелой, или климаксной, экосистеме наблюдается тенденпия к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы (т. е. суммарным дыханием сообщества). Таким образом, отнопгение Р/В является функниовальпым показателен относительной зрелости экосистемы. Отношения Р(В для ряда хорошо изученных экосистем приведены на рвс. 8.1,А, где указано также направление автотрофной и гетеротрофной сукпессий. Пока Р больше В, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (В), в результате чего отнопгения В(Р, В(В вли В/Е (где Е=Р+В) будут увеличиваться или соответственно отношение Р!В будет уменьшаться, Напомним, что эти отношения уже оосуждалпсь в связи с концепцией термодинами<еской упорядоченности (т.
1, с. 109). Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (Е), достигает максимума на зрелых, илн климаксных, стадиях. Как следствие этого, чистая продукция сообщества (или урожай за годовой цикл) велика на ранних стадиях н мала или равна нулю в зрелой системе. Сравнение сукиессии в лабораторном микрокосме и в лесу. Бнознергетнческие изменения легко наблюдать, вызвав сукцессию в экспериментальных лабораторных микрозкосистемах, происходящих от природных систем; такие микроэкосистемы были описаны в гл.
2 (см. рис. 2.17,В), На рис. 8.2 общее течение 100-дневной автотрофной сукцессии в микрокосме (данные Соске, 1967) сравнивается с гипотетической моделью 100-летней сукцессии леса (данные Кка, 8й(де1, 1967). В течение первых 40— 60 дней типичного эксперимента с микрокосмом дневная чистая продукция (Р) превосходит дыхание ночью (В), поэтому в системе накапливается биомасса (В).
После начального периода «цветения» примерно и 30-му дню скорости обоих процессов начинают снижаться н на 60 — 80-й день становятся приблизительно равными. По мере приближения к стационарному состоянию отношение В/Р (в граммах суточной продукции углерода, поддерживающих 1 г углерода биомассы) возрастает от менее 20 до более 100. В климаксном сообществе яе только сбалансирован автотрофный и гетеротрофный метаболизм, но крупные органические структуры поддерншваются невысокой суточной продукцией и дыханием.
О.1 1 та дмаанне сссзместаа, трм т.стт ' Пер ю ааааа Ка массне с»с рис. 8Л. А. Положение разных сообществ в системе классификации. основанной па метаболизме сообщества. Слева от диагональной линии валовая продукция (Р) превышает дыхание (Л); Р)Л больше единицы= автотрофность. Справа от диагонали — обратная снтуацила Р)К меньше единицы = гетеротрофпость.
В последнем случае сообщества живут за счет оргавпческого вещества, получаемого извне, или за счет его предварительного запасапин илн накопления. Стрелками показана направление автотрофиой и гетеротрофной сукцессий. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, в средпем за год потребляют примерно столько, сколько создают, и их можно считать метаболическими климаксами. (Из Н. "Р.
Обппь 1956.) Б, Общесистемная модель развития экосистеаты. 170 Глава 8 .о ао оо Во юо ео Рис. 8.2. Сравнение энергетики развития экосистем леса (пз Е)га, 88!бе(, 1967) п лабораторного микрокосма (из Соойе, 1967). Ро — валовая яродгкция; Р» — чистая продукция; 71 — суммарное дыхание сообщества; В— суммариая биомасса. оо а(еиясзся и относительное обилие видов, так что в копце 100- дневной сукцесспи домпнпругощпмн становятся друп«е бактерии, водоросли, простойшяе и мелкие ракообразпые, а пе те, которые доминировали вначале (боге(еп е1 а1., 1969).
В проточном лабораторном микрокосме, где культуралышя среда медленно протопает через коогтейнер с организмами, имитируя вход и вьгход среды для воды и питательных веществ, сукцесспя замедленна; для накопления бпомассьг и приближения Р)В к 1 требуетси в 2 — 3 с лишннм раза болыпе времени, чем в аакрытом микрокосме (Непг(г!х е1 а!., 1981).
!!епосредствеппая экстраполяция данных, полученных для лабораторного микрокосма, на природные системы может быть и не вполне правомерна, поскольку в первом случае в системе существуют только мелкие организмы с простымп жизненными циклами и неизбежно снпн«ено видовое п химическое разнообразие. Тех« не менее в микрокосме можно наблюдать такие же основные тенденции, которые характерны для сукцессии на суше (рис. 8.2, верхний график) и в крупных водоемах.
Сезонные сукцессип часто происходят по той же самой схеме: вслед за «цветенпем» в начале сезона, которое характеризуется быстрым ростом нескольких доминирующих видов. к концу сезона уста- Развитие в эволюция экосистемы 171 яавливается высокое отношение В/Р, увеличиваются разнообразие и относительная, хотя и временная, устойчивость, как это установлено в терминах Р и В (Магда)е1, 1963). В открытых системах па зрелых стадиях понижения общей, или валовой, продукцпп, наблюдаемой в пространственно ограниченном микрокосме, может и не пропсходить, но общая схема биоэнергетических изменений в последнем, судя по всему, достаточно хорошо имитирует природу.
Интересно также отметить, что пик чистой первичной продукции (Рл) соответствующий максимально возможному урожаю, приходится на 30-й день в микрокосме и 30-й год в лесу. Короткоциклпчпое лесное хозяйство ориентировано на пик Ря, которыя во многих случаях повторяется через 20 — 40 лет. Аллогениые и аутогеиные воздействия. До сих пор мы рассматривали пзмененпя, происходящие в результате процессов, протекающих в самой экосистеме. Привнесенные вещества пли энергия, геологические силы, шторма, антропогенные нарушения и т.
п. могут изменить, остановить пли повернуть вспять тенденции, указанные в табл. 8.1 (так обычно и бывает на самом деле). Эвтрофикацпя озера, например (неважно — естественная или антропогенная), происходит в результате поступления в озеро биогеяных элементов и почвы извне, т. е. с водосбора. Это равнозначно добавлешпо бпогенов э лабораторную микроэкосистему или удобрению поля: в сукцесснонном отношении такая система отбрасывается назад, к более молодому состоянию. Аллогенная сукцесспя такого типа во мпогих аспектах обратна аутогенной сукцессип.
Если влияние аллогенных процессов намного сильнее влияния аутогепных процессов, как во многих прудах ц малых озорах, то экосистема не только не в состоянии стабилизироваться, но и «угасает», т. е. заполняется органическим веществом и осадками, превращаясь в болото или наземное сообщество. Такова неизбежная судьба искусственных озер, берега которых подвержены ускоряющейся искусственной эрозии. Исследования озерных осадков (Мас)«его»Ь, 1965; Сетуя(11, Нп1- сЫпзоп, 1964; Нагг(зоп, 1962) наряду с теоретическими соображениями указывают, что озера могут развиваться и действительно развиваются в сторону более олиготрофного (менее обогащенного) состояния, если поток биогенных элементов с водосбора замедляется пли прекращается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
