Одум - Экология - т.2 (947507), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Состав речных и грунтовых вод и газов пз дымовых труб непрерывно регистрируется у плотин (д), в специальных скважинах (е) и при помощи специальных установок в трубах. Эта система имеет следующие основные входы и выходы (см. номера у стрелок на схеме): 1) поступление солнечного света и атмосферных осадков; 2) вывоз радпоактивных отходов в места захоронения; 3) электрическая энергия длн городов; 4) ввод ядерно- Глава 7 гг l Г л.. ( 1 1 1 1 л ! 1 ! 1 3 1 1* / го и прочего горючего; 5) выход — пищевые продукты, волокно, чистын воздух; 6) поступление чистой воды для сельского хоалйства, промышленности и городов; 7) испольаование территории длл отдыха, а также длл обучения и научных исследований в области окружающей среды, В гл.
2, использовав убедительные аргументы, мы показали, что прпродные ландшафты необходимо сохранить, поскольку они играют особую роль в я'нзнообеспечении. Теперь можно добавить еще одну причину, вынуждающую нас делать зто, — сохранение разнообразия, обеспечивающее адаптацию п выживание в будущем. 7. Популяции и сообгцества в географических градиентах; экотоны и понятие краевого эффекта Определения При описании расположения популяций н сообществ в пределах данной географической области или в данном участке ландшафта пользуются двумя различными подходамп: 1) зональным подходом, при котором идентифицируют и классифицируют отдельные сообщества, располагая их в виде списка тинов сообществ, и 2) градиентным подходом, при котором популяции располагают вдоль одно- или многомерного градиента внешней среды или со- Популяции в сообществах ответствующих осей.
В этом случае идентификация сообществ основана на распределениях частот, коэффициентах сходства или других статистических методах сравнения. Для обозначения упорядоченности в расположении видовых популяций и сообществ по градиенту часто применяется термин ординация. Термином континуум обозвачают весь градиент расположенпых по порядку популяций или сообществ. В общем, чем резче изменяется градиент внешней среды, тем более отчетливы и дискретны сообщества.
Это объясняется не только большей вероятностью резких изменений физических условий среды, но и тем, что границы сообществ становятся более четкими в результате процессов конкуренции и коэволюции взаимодействующих и взаимозависимых видов. Экотон представляет собой резкий переход между двумя или более различными сообществами, например между лесом и степью или между твердым и мягким грунтами на дне моря. Эта зона контакта, или зона «напряжения», может иметь значительную линейную протяженность, но всегда бывает уже территории самих соседних сообществ.
Сообщество экотона содержит обычно в«ногие организмы из контактирующих сообществ и, кроме того, организмы, характерные только для экотона и нередко ограниченные им в своем распространении. Часто число видов и плотность популяций некоторых из них в экотоно выше, чем в лежащих по обе стороны от него сообществах. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности организмов на границе сообществ известна под названием краевпзо эффекта. Объяснения и примеры Определение границ экосистем — не слишком сложная проблема при их анализе (гл.
2, равд. 2). До тех пор пока среда на входе и среда на выходе будут рассматриваться как части системы, не имеет значения, как ее ограничить: при помощи естестве«п«ых ориентиров или произвольно — так, как это удобно. Слоя«ность возникает, однако, при попытке ограничить биотическое сообщество, используя для этого слагающие его видовые популяции.
На протяжении последних 50 лет экологи растений вели оживленную дискуссию по поводу того, следует ли рассматривать наземные растительные сообщества как дискретные единицы с определенными границами (С1ешеп«з, 1905, 1916; Вгапп-В1апцпеФ, 1032, 1951; ВапЬепппге, 1966) или же как континуум, поскольку отдельные популяции реагируют на градиенты окружающей среды настолько независимо, что сообщества постепенно переходят друг в друга, и всякое выделение дискретных единиц произвольно (61еазоп, 1926; СигПз, Мс1п1озЬ, 1951; 'ЙЪЫакег, 1951; Сооба11, 1963 и др.). Уиттэкер (ЪУЬЖа)«ег, 1967) иллюстрирует эти раз- Глава 7 152 личные точки зрения следующпм примером. Если бы в разгар осеннего разноцветья в Национальном парке Грейт-Сьгокп-Маунтинс нам предложилп выбрать удобную точку, с которой можно видеть весь градиент высот — от долины до гребней хребтов, то мы бы замепзлн пять по-разному окрашенных зон: 1) многоцветный лес на площадках среди скал; 2) телгно-зеленый лес из тсугн; 3) темно-красный дубовый лес; 4) красновато-коричневые заросли из дуба и вереска и 5) светло-зеленый сосновый бор на гребнях.
Эти пять зон можно рассматривать как дискретные типы сообществ, а можно считать их частями одного континуума, которые подлеягат какой-либо форме градиентного анализа; прн атом выявятся распределение популяций отдельных видов и пх реакция на изменение условий внешней среды в соответствии с градиентом. Эту ситуацию иллюстрирует рпс. 7.24, на котором по- Рис, 7.24.
Распределение популяций доминирующих видов деревьев вдоль гипотетического градиента (от 0 до 10), иллюстрирующее размещепве популяций в сообществе типа континуум. Кривые распределения каждого вида имеют колоколообразную форму, причем вики относительного обилия (в процентах от общего числа деревьев) приходятся на разные точки вдоль градиента. Некоторые виды устойчивы к более широкому диапазову звешвих условий (степень доминирования обычно меньше) по сравнению с другими. Внутри этого большого сообщества можно, используя сочетаввя двух пли более доминирующих видов (зиды-индикаторы) и другие прививки, выделить водсообщестза (А — Г з верхней части графика). Такое подразделение до некоторой стевевн условно, но полезно для целей описания и сравнения. Кривые построены во данным рида исследований распределения видов деревьев по градиенту высоты.
(%)прка)сег, 1954.) казапо частотное распределение (в виде шшотетических колоколообразных кривых) 15 видов доминирующих деревьев (от а до и), перекрывающихся вдоль градиента, а также 5 до некоторой степени условных типов сообществ (А, В, Вн Вз и Г), выделение которых основано на пиках одного или нескольких доминантов, Можно привести много доводов в пользу того, чтобы рассмат- Популяции з сообществах ривать склон в целом как одно большое сообщество, поскольку зсе эти леса связаны друг с другом обменом биогенными элементами, энергией и животными в одну экосистему водосборного бассеина.
Как подчеркивалось в гл. 2, такая экосистема представляет собой минимальную единицу экосистемы, поддающуюся функциональному исследованию и регулированию со стороны человека. Однако лесникам или землеустроителям удобнее рассматривать каждую зону как отдельное сообщество, поскольку каждая яз них отличается по скорости прироста древесины, качеству древесины, рекреационной ценности, восприимчивости к пожарам и болезням и по многим другим показателям. Как это часто бывает, концепции и подходы зависят от географии; так, экологи, работающие в областях с постепенно изменяющимися условиями среды и однообразными почвами или субстратами, предпочитают концепцию континуума и разные методы ординации (т.
е. статистические методы распределения популяций и сообществ по градиентам). Вместе с тем экологи, работающие в областях с резкими изменениями условий среды и неоднородным рельефом, отдают предпочтение зональной концепции. Методы ординации часто требуют от экологов сравнения сходства (или несходства) последовательных проб, взятых вдоль градиента внешней среды. Прп этом используется в общей форме такой индекс: 2С Индекс сходства (и) = ~+ и где А — число видов в пробе А;  — число видов в пробе В и С вЂ” число общих видов в обеих пробах. В работе Уиттэкера (««'Ь1цайег, $967) и Мак-Интоша (Мс1птозЬ, 1967) рассматриваются методы ординации и другие приемы градиентного анализа.
Вилз (Веа1з, 1969) непосредственно сравнил изменение растительности на крутых п пологих склонах гор в Эфиопии; результаты этой работы приведены на рис. 7.25. На крутом склоне наблюдается большая разрывность, о чем свидетельствуют несколько острых пиков на кривой индекса несходства (1 — Я, как было показано выше), рассчитанной для каждой пары соседних проб (рпс.
7.25, вверху). Кроме того, на крутом склоне в большей степени, чем на пологих, выражена тенденция к внезапному появленшо и исчезновению видов. Как показывает рис. 7.25, снизу, распределения домннкрующих видов по частоте пря постепенном изменении высоты имеют колоколообразную форму нормального распределения (напоминая гипотетические кривые рис. 7.24). При резком же изменении высоты зти кривые характеризуются резким подъемом и спадом н усеченной вершиной. Билз приптел к выводу, что «вдоль крутых склонов сама растительность может образовывать разрывы, несмотря на непрерыв- Глава 7 о,ао " ово : озо 0,20 1ооо 1000 2000 ззхыз з 200 аз, Пазч З С 00 / т / Ф / / / / кзт .т Ркс.