Одум - Экология - т.2 (947507), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Индексы разнообразия Шеннона составляют; 3,3( для незагрязнонной речки (1'); 3,80 для умеренно загрлзпенной (Н); 2АО дпя ЗаГряЗНЕПНОй (Ш) (Рл Р. ОЙШП, СОО!Еу, 2980). Б. ИЗМЕНЕННя ПпдЕКЕа разнообразия Шеннона (Н) для бентоса (организмы, живущие на дне) иллюстрнругот эффект хронического загрязнения речки недостаточно очищеннымн стокамн.
Индексы рассчитаны для рааных участков вина по течению от места сброса бытовых и промышленных сточных вод маленького городка (%1(йш, 1967). 140 Глава т 15 59 О,В 5.5 з 1 2 3 4 5 5 7 В 9 19 .4 ПО В, Рпс. 7.20. А. Влияние увеличения размера проб на два индекса разнообразия.
Графики построены в полулогарнфмнчесном масштабе; изобраксены кривые числа видов членистоногих и индексов разнообразия в последовательных суммпрующнхся пробах, которые брали с площадок размером 0,1 м' в посеве проса (Рап15ит) в Джорджии. Б. Влияние однократной обработки инсектнцндом севаном (фосфорорганнческое соед1шение, сохраняющее токсичность всего оноло 10 днен) на население членистоногих, обитающих на участке просяного поля площадью 0,4 га.
Пробы обработанной и контрольной площадок брались через одну-две неделя с начала июля до сентября. Две составляющие разнообразия (й п е) и общий инденс разнообразна (Й) вы шслялэсь по десяти пробам, взтпым с площадок размером 0,1 и'. Применение полулогарнфмичесного масштаба облегчает непосредственное сравнение относительных отклонений, обусловленных острым ннсектнцндным стрессом.
(Ваггепй 1969.) леппя по чпслетгпостп выживших популяций членистоногих. Индекс Шеннона выражает взаимодействие этих двух компонентов ра;1поооразпя и поэтому показывает некую проьтея1уточную реакцию. Хотя использованный в этих опытах инсектицид сохранял токсичность лишь в течение десяти дней, а резко выраженная депрессия длилась всего около двух педслтч овершуты н колебания коэффициентов разнообразия отмечались еще достаточно долго.
Эта работа освещает несколько интересных моментов: 1) желательно рассматривать порознь видовое богатство п относительное обилие; 2) не строго направленное или умеренное нарушение прп наличии сильного доминирования вызывает увеличение, а не понпнсепне разнообразия; 3) восстановление происходит быстро, если стресс затрагивает неболыпу1о область, поскольку с соседних участков быстро поступает погюлнение. Применение инсектици- Популяции в сообществах 14! дов па больших пространствах влечет за собой совершенно иные последствия. На рпс.
7.21 показаны два других типа графического представления видового разнообразия. На верхнем графике с помощью метода «разрежения» сравнивается разнообразие основных видов беспозвоночных, обитающих в донных осадках («инфауна») различных морских местообитаний. В этом случае строится кривая зависимости между суммарным числом видов и суммарным числом особей, п по форме этой кривой оцениваются различия в разнообразии (Зап«)егз, 1968). Неожиданно выяснилось, что глубоководные морские осадки дают приют большему числу видов животных, чем прилеп«ащие участки континентального шельфа, хотя плотность населения (число особей на 1 м') в осадках намного ниже.
Для объяснения этого факта Сапдерс предложил гипотезу «стабильности во времени»: конкурентные взаимодействия в физически стабильной среде на протяжении длительного эволюционного времени привели к сосуществованию многих видов, характеризующихся узкими нишами. Однако Абеле и Уолтерс (Айо1е, Ъуа1«егз, 1979) считают, что высокое разнообразие в морских глубинах также хорошо можно объяснить огромной площадью этого местоооитапия (гипотеза виды — площадь).
Кслп построить график аависимости числа видов от числа особей, взятых с интервалами, образующими геометрическую прогрессию (1 — 2, 2 — 4, 4 — 8, 8 — 16 и т. д.), то часто получается, как на нижнем графике рис. 7.21, усеченная нормальная кривая. Зто такое же логнормальпое распределение, о котором упоминалось з этом разделе раньше. Здесь опять, как и в других случаях, под влиянием загрязнения плн иных стрессовых воздействий кривая становится более плоской и снижается (т. е. в данном случае уменьшается модальпая высота). В табл.
7.6 сравниваются плотность и разнообразие популяций членистоногих на просяном поле и сменившем его в следующем году природном сообществе разнотравья. Приведенные значения представляют собой средние для 10 проб, взятых на протяжении вегетационного периода. Уже через год «хозяйничанья природы» произошли следующие изменения: 1. Значительно уменьшилась численность растительноядных насекомых (фптофагов), а также общая плотность членистоногих.
2. Существенно увеличились компонент видового разнообразия и индексы общего разнообразия для кап дой гильдии п для всего сообщества членистоногих. 3. Увеличился компонент выровненности. 4. Значительно возросли численность, разнообразие и соотношение хищников и паразитов; хищники и паразиты на просяном поле составляли всего 17 $> плотности всего населения, тогда как 75 50 н/ 25 500 1000 1500 2000 Ч бекаа 20 '1 8 10 У 4 5 б 7 Э 9 10 11 12 13 14 ГЕО Р ЕЕЕ Р 4 ЕОЕ О боб Рпс. 7.21. Использование кривых видового обилия для сравнения видового равнообразия в различных местообитаниях. А. Метод разрежения, основанный на построенни кривых процентного соотношения видов в отдельных пробах донных осадков достаточной величины (от 500 до 3000 особей двустворчатых моллюсков н полнхет). Метод испольауется для определения гипотетического числа видов в последовательно уменьша1ощихся пробах.
В соответствшг со снижением видового раанообравпя исследованные местообитания распределяются следующим образом: 1 в тропическое мелководье, 77 — глубоководные участки моря, 1Н вЂ” континентальный шельф, ) г— бореальное 51елководье, Р— зстуарий бореальной воны. (Вапйегэ, 1968.) Б. Видовая структура диатомовых водорослей в двух эстуарных сообществах в шт. Техас. Структура представлена усеченными нормальными крнвымн, которые получаготся, если откладывать на графике число видов в классах обилия, образующих геометрическую нрогрессию.
Например, 1— 2 особи — первый интервал, 2 — 4 — второй, 4 — 8 — третий„8 — 16 — четвертый и т. д, В загрязненном канале (судоходный канал Хьюстона) число видов во всех классах обилия резко снижено. (Ра1г(с)г, 1967.) >43 Популяции в сообществах па лугу — 47о>>о, т. е. здесь они практически превосходили по численности фитофагов. Это сравнение до некоторой степени позволяет понятть почему в искусственных соооществах часто приходится применять химические или другие средства борьбы с растительпояднымп насекомыми, тогда как в природных сообществах в этом нет необходимости, если только дать природе возможность развивать собственные средства защиты. Таблица 7.6. Сравнение плотности и разнообразия населения членистоногих на несжатом поле проса и сменившем его через год природном супцессиоп- яом сообществе '>.
>повзззтеля Прв>юдпсе сувяессмоп. вое сообще- ство Посев прка Популяции Плотность, число особей на 1 м' Индекс разнообразия М Вмровнеияость Общий индекс раз- нообразия (Н) 2) > участку послужили основой двя псстроепяя граФика рвс. 7.20. Удобрения вовремя посеве вносились ввв обычно, яо яясептяцвдов я другой химической обработки яе применяли, уражей собран пе бып. Все ПвФры представляют собой средние еженедельных проб в севов роста, с июля по севтябрь.
3) Формулы индексов разнообразия приведены з табл. 7.3. з) Различия между сообществами значимы вв ее%-пом уровяе. Табл. 7.7 иллюстрирует изменение в разнообразии видов деревьев после того, как каштановый гриб уничтожил главный доминирующий вид в лесах юга Аппалачей. Каштаны, составлявшие от ЗО до 40с>о биомассы исходного насаждения, оказались замененными не одним, а несколькими видами дуба, и в результате открытия полога появилось несколько видов субдоминантов, или пионерных, деревьев 1такнх, как тюльпанное дерево).
Соче- Растительноядные Хищники Паразиты Все членистоногие Растительноядные Хищники Паразиты Все членистоногие Растительноядиые Хзпцники Паразиты Все членистоногие Растительноядные Хищники Паразиты Все членистоногие 82 24 624 7,2 3,9 6,3 15,6 0,65 0,77 0,89 0,68 2,58 2,37 2,91 3,26 1563> 117 513) 3553) 10,63) П '43> 12,4 30,93) 0,793> 0,80 0,90 0,843) 3,283) 3,323) 3,693) 4, 493) 144 Глава 7 тание этих изменений привело к снижению доминирования и увеличению общего разнообразия.
В 1970 г., спустя 25 лет после исчезновении каштанов, суммарная площадь оснований растительности вернулась к уровню, бывшему до эпифитотии, разнообразие же так и осталось на нпаком уровне. Таблица 7.7. Разнообразие лесных деревьев до распространения заболевания каштанов и после выпадения главного доминанта в лесах Южных Авпала- чей, (По Хв1зод, 1955; Пау, МаЫс, 1974,) Инпенс Сив|нсона Площадь осноеаииа раеноооре- вия доииниро- неиия 25 22 26 0,25 0,13 0,17 0,75 0,87 0,83 1934, до болезни 1953, после болезни 1970,после болезин Стратифнкацшо н ее вклад в разнообразие удобно изучать в лесах и озерах.
Интересным примером стратификации популяций служит вертикальное распределение трех видов рыб — объектов спортивного лова в искусственных водоемах в долине Теннесси з середине лета (рпс. 7.22). Как и во многих глубоких озерах умеренного пояса, летом здесь можно четко различить два слоя: верхний теплый, богатый кислородом слой, где происходит циркуляция воды, и лежащий под ним более глубокий и холодный слой, где циркуляция воды отсутствует и содержание кислорода часто бывает очень низким. Как указано на рпсунке, большеротый окунь лучше других видов переносит высокую температуру (это подтверждается также тем, что он встречается в природе значительно юяснее двух других видов) и держится ближе к поверхности.
Два других вида держатся в более глубоких слоях воды, причем канадский судак — в самых глубоких (и потому особенно холодных), содержащих достаточное количество кислорода. Определив вертикальное распределение кислорода и температуры, можно предсказать, где рыба должна быть особенно многочисленна. В местных газетах даже публикуют диаграммы, подобные изобраскепной на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
