Одум - Экология - т.2 (947507), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Этн два понятия двумерных ниш иллюстрируются на рис. 7.13,А и В. Вандермеер (Уапйеппеег, 1972) несколько расширил концепцию реализованной ниши Хатчинсона, включив в пее допущение о том, что если в данном местообитании имеется О, 1, 2, 3,... п взаимодействующих видов, то»»х реализованные ниши будут различными. В отсутствие потенциальных конкурентов вид занимает оптимальную (или фундаментальную, по Хатчинсону) нишу, но при наличии других сходных видов следует говорить не об одной реализованной нише, а о целом ряде частных пиш, число которых зависит от числа потенциальных конкурентов, Итак, Вандермеер рекомендует пользоваться термином части»я ниша вместо термина «реализованная ниша».
Простая аналогия из повседневной жизни, вероятно, может помочь нам разобраться в этих перекрывающихся и иногда противоречивых вариантах применения в экологии термина «ниша». Если в нашем человеческоп обществе мы хотим с кем-то познакомиться, то для начала нам необходимо узнать адрес атого человека, т.
е. место, где его можно найти. «Адрес» здесь соответствует местообитанию организма. Однако, чтобы узнать человека как следует, желательно знать о роде его занятий, его интересы, знакомых и вообще роль, которую он играет в жизни общества. Б данном случае профессия будет аналогом ниши. Сходная ситуация наблюдается при изучении организмов: знание местообитания — это только начало. Для определения статуса организма в природном сообществе мы должны располагать яекоторымп сведениями о его активности, в частности о питании, источниках энергии и путях ее распределения; нужно, кроме того, знать соответствующие популяционные характеристики, такие, как внутренняя скорость роста, приспособленность и т. д., и, наконец, нул«но знать о влиянии данного организма на другие организмы, с которыми он взаимодействует, и о той степени, в ка- Глава 7 У, х" х, х, х' Ы 3 й Р-.о Рис.
7АЗ. Схематическое представление концепций ниши. А я  — ниша как гиперобъем. На верхней диаграмме В два вида занимают не перекрывающиеся нншн, на нижней диаграмме ниши перекрываются настолько сильно, что возникает жестокая конкуренция, приводящал к дивергенция (показано стрелками). Б. Распределение и<тнвностп двух видов вдоль оси, имеющей размерность ресурса, пллюстрпрует концепцию ширины ниши и перекрывания виш. кой он воздействует или может воздействовать на важные события в экосистемс. Макйртур (МасАг$Ьпг, 1968) отметил, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» вЂ” понятия аналогичные; оба они связаны с неопределенным числом признаков, имеют некоторые или даже все общие переменные и оба весьма полезны при установлении различий между особями н видами. Таким образом, ниши сходных видов, объединенных одним общим местообитанием, можно точно сравнить, если проводить сравнение Популяции в сообществах 123 лишь по нескольким операцнонально значгы«ым перепепньоь МакАртур сравнивает нншн четырех видов американских лесных певунов (1'агп1п)ае).
Все онн размножаются в одном макроместообитаяпп — еловом лесу, но собирания корм и гнездятся па разных частях е:юй. Длл эт«я| ситуации Ыак-Лртур построил математическую модель, иредставляяяцую собой систему уравнений конкуренции в матричной форме. Коэффициенты конкуренции в модели вычислялпсь для взаимодействий каждого вида с каждым из трех других. В одной пз пар видов наблюдалась особенно жестокая конкуренция, поэтому весьма вероятно, что в отсутствие любого нз этих двух видов дру.гой займет вакантное пространство ниши.
Общая тенденция уменьшения ниши при конкуренции менсду впдамп иллюстрируется на рпс. 7.3. Термин пьтьдия в современной экологической литературе часто используется в применении к группам видов, таким, как изученные Мак-Лртуром лесные певуны, роль которых в сообществе одинакова или сравнима (см. Коо1, 1967, который первым указал на возможность такого использования термина). Можно привести н другие примеры гильдий — это осы, паразитирующие па популяциях пптшощпхся нектаром насекомых, улитки, живущие в листовой подстилке леса, и лианы, пропнкатощие в полог тропического леса.
Гильдия — удобная единица для изучения взаимодействий мея«ду впдамк, однако при анализе сообщества ее можно рассматривать ьак фуиш1попальпую единицу, в результате чего отпадает необходимость рассматривать все до единого виды по отдельности. Разделение мнкроместообитанпй или пространственных ниш внутри гильдий широко распространено, являясь почти правилом. Два примера показаны па рис.
7.14. У шести из семи видов лесных слпзпей более четко разделяются пиши в областях шттакпя, тогда как у пятк видов бокоплавов паб:подается значительное перекрывание ниш вдоль градиента солености. В качестве показателей при сравнения пнш крупных растений и ясивотпых часто пользуются результатами промеров морфологических признаков. Например, Ван Вален 1уап Уа1еп, 1665) нашел, что показателем «ширины пишк» могут служить длина и толщина клюва у птиц (г«люв, конечно, отражает впд потребляемой пшцп). Оказалось, что коэффициенты вариации толщины клювов у островных популяций шести видов пттщ больше, чем у материковых; это соответствует большей ширине ниш,'большему разпообразшо занимаемых местообитаний и типов пищи) иа островах, где мепыпе конкурирующих видов.
Конкуренция внутри вида часто сильно уменьшается, если разные стадии жизненного цикла занимают разные ниши. Головастики, например, — растительпоядпые, а взрослые лягушки, обитагощие в том же самом пруду, — хищники. 1'азделение ннш можно наблюдать даже между разными полами. У дятлов рода Р1соИез !старое название— Глава 7 194 Л 10 й 5 оа 2 З 5 5 В В аы 9155 75 50 В 25 — т— 1 2 5 15 70 ЗВ С еооо % 1ооеар ф Ряс. тЛ4. Л.
Разлрлевае явш па высоте обитания у лесных слпавей. (По Шпшпиз, Вар)1)ааш, 1999.) Б. Распеложеапе местообитаний бокоплавоз вдоль градвсвта солености. (По РевсЬВ1, 15а11)апи, 1979.) Гтел5(госариз) самки и самцы разлпчаются по величине клюва и пящевому поведению (1(ноп, 1968). У ястребов, как и у многих насокомых, особи разного пола заметно различаются по размерам тела и, следовательно, по характеристикам пищовых нпш.
Можно ожидать, что введение в природвъ1е экосистемы как бпогенных элементов, так и токсичных хпмических веществ в большей степени изл1еняот соотношение нпш тех видов, которые напболее подвержены этому воздействию. Так, Вакелар и Одум (Ва)5с1ааг, 05)шп, 1978) при изучении влияния производимого в промышленных масштабах удобрения, содержащего 11, Р и К, на растительность залежи обнаружили, что в результате применения этого удобрения ширина ниши и перекрывание нпш не изметп1лись у больпшпства видов, но у главного доминанта — золо- Популяции к сообществах Таблица 7.8.
Экопогпческяе эквиваленты и трех главных нишах четырех зов побережьи Северной и Центральной Америки м" -." Сеееро.еепкккое Ыексккакскиа СевеРо воспобережье васев топкое побе- режье Тропика Ниша Ти >ггога>о б. Йпогеа (, бакса>е !,. еси>с>а>а (,н>ог>иа к>скак Питание растенппмв на лпторапьпых камнях Хящзпчестзо за дпе Камонкый крвб (»(еп>рре) Корококсюш краб (Раса>>>(>обсе) Тихоокеанская сельдь, сардина Лангуст (Рапингие) Омар (Нотсгие) Мепхедеп, пальцепер Анчоус Планктопопдиап рыба Атпиптпчесикя сельдь, помозо- бус тарника (один пз видов Яо(>»або) ширина ниши существенно увеличилась, численность его возросла за счет растения-кодомннанта (одного из видов Аэре>). В следующем разделе мы рассмотрим, в какой степени распределение видов по обилию внутри трофических уровней, таксономических групп (птицы, насекомые и т.
д.) и сообществ в целом позволяет пам лучше понять природу взаимодействия нити. Виды, занимающие одну и ту же или похожие нипш з разных географических областях, называются экологически эивиоалентиыли, причем в соприкасающихся областях эти виды обычно близкородственны таксономическп, тогда как в несоприкаса>ощнхся областях они часто не имеют родственных связей. В разных флорпстическпх и фаунистических областях сообщества сильно различаются по видовому составу, но во всех тех местах, где независимо от географического положения физические условия одинаковы, развиваются сходные экосистемы. Эквивалентные функциональные ппшп оказываются заннтых>и теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области.
Так, экосистемы типа злаковппков развива>отея повсюду, где имеются соответствующие климатические условия, но виды злаков и травоядных могут быть совершенно различными, особенно если эти области разделены мощными барьерами. Крупные кенгуру Лвстралип экологически эквивалентны бизонам и антилопам Ссвервой Лмернки (па обоих континентах этих животных теперь в значптельнок степени замещают коровы и овцы). Табл. 7.3 п 7А иллюстрируют два примера экологической эквивалентности в местообитаниях морского берега и степи. Брюхоногие моллюски, сменяющие друг друга по высоте берега на побережье Северноп н 10>иной Лмерики, все прннадложат к одному Глава 7 126 роду, но птицы в стопах Канзаса п Чили относятся к разным семействам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
