Одум - Экология - т.2 (947507), страница 23
Текст из файла (страница 23)
вВолк хорош толы:о мертвыма — эта широко распространенная точка зрения, как мы увидим далее, оказывается весьма далекой от истины. Популяццовпый подход наиболее объективен при анализе хищничества, паразитизма, питания растениями и аллелопатии. Хипр ники, паразиты и растптольпоядные, конечно же, убива1от плп наносят вред тем особям, которыми они питаются пли против которых выделяют токсичные химические вещества, они замедляют до некоторой степени скорость роста популяции илп уменьшают ее численность. Но означает ли это, что без хищников нли химического ингнбпрованпя популяции всегда были бы в лучшем состоянии? И только лн хищники получают выгоду от связи с органнзмамп, за с чет которых они существу~от, если взглянуть на эту связь с точки зрения отдаленных результатов? Как уже отмечалось прп оосуждении регулящш численности популяции (гл.
6, равд. 5; см., в частности, рпс. 6.20), хпщппкп и паразиты помогают поддерживать плотность популяций растптельноядных насекомых на низком уровне, так что эти последние пе уничтожают собственные источники пищи н не разрушают собственные местообитания (хотя хищники могут оказаться неэффективными и в тех случаях, когда происходит вспышка численности хозяина и он ускользает от влияния зависимых от плотности регуляторных механизмов). В гл.
3, равд. 4 мы говорили о том, что эволюция растительноядпых животных п растений привела и тому, что мея~ду этими органкзмами возникли почтя мутуалпстпчоскне зааимоотношення (++). Валерио (Уа)егю, 1975) описал случай обоюдного «хищничества» прн взаимоотношениях паразит — хозяин у пауков: молодые паучки поедают паразитов, как только те выходят пз яиц пауков, это позволяет паукам избежать заражения паразптаьш, Более полно положительные стороны паразитизма описаны Смитом (8шй)д 1968). В качестве примера популяции, которая дает вспышку численности в ответ яа понижение давления хищников, обычно приводят ситуацию с оленями ва плато Кайбаб, численность которых, как впервые отметил Леополд (Беоро)6, 1943) па основе подо итов Расмуссена (Вазшпззеп, 1941), увеличилась якобы с 4000 голов (на площади 280000 га в северной части Болыпого Каньона, Аризона) в 1907 г. до 100000 в 1924 г., что совпало с организованной правительством кампанией по борьбе с хищниками.
Коли (Сапой!еу, 1970) повторно проанализировал имеющиеся материалы н пришел к выводу, что, хотя численность оленей действительно сильно увеличилась, популяция истощила свою кормовую базу п затем умепыпилась, вызыва|от сомнения степень перенаселенности, а также утверждение, что единственной его причиной явилось уничтожение хищников. Определенную роль 7» Глава Т здесь сыграли также выпас крупного рогатого скота и пожары. Коли полагает, что вспышки численности парнокопытных есть следствие таких изменений среды и условий питания, которые позволяют популяции ускользнуть от влияния обычного механизма регуляции численности.
Ясно одно: наиболыпие вспышки численяости отмечаются в тех случаях, когда вид интродуцируется на новую территорию, где имеются неиспользованные ресурсы и отсутствуют отрицательные взапмодепствия. «Взрыв» популяции кроликов, ввезенных в Австралию, — самый известный случай такого рода среди тысяч случаев резких колебаний численности, происходящих при вселении вида с высоким биотическим потенциалом в новые места обитания. Интересное следствие попытки контроля размножения кроликов путем интродукции болезнетворных организмов предоставило нам данные, свидетельствующие о наличии группового отбора в системе паразит — хозяин (гл. 8, равд.
6). Наиболее важное обобщение состоит в том, что отрицательные взаимодействия со временем ослабевают, если стабильность и пространственное разнообразие экосистемы достаточны для установления взаимных адаптаций. В популяциях паразитов и хозяев или хищников и жертв, интродуцируемых в экспериментальные микрозкоскстемы, обы»но наблюдаются резкие колебания численности с определенной вероятностью вымирания. В модельных системах хищник — жертва, описываемых уравнениями Лотки— Вольтерра, происходят постоянные незатухающие колебания, если в уравнения не введены дополнительные члены второго порядка, характеризующие действие факторов соноограничелия численности, которые»когут вызвать затухание колебаний.
Пиментел и Стоун (Рппопье), 8~оке, 1968) экспериментально показали, что такие члены второго порядка могут отражать взаимные адаптации. Как видно на рис. 7.5, сильные колебания численности происходят в то»1 случае, когда хозяина (комнатную муху) н паразита (осу) впервые вместе помещают в замкнутую культивационную систему. Еслн же новые культуры создавали из особей, ранее на протяжения двух лет совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, то оказалось, что у них посредством отбора выработался экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций была «подавлена» другой в такой степени, что оказалось возможным их сосуществование ирн значительно более стабильном равновесии.
Однако в реальном мире обстоятельства могут складываться таким образом, что взаимная адаптация в новых ассоциациях не возникает. Всегда есть опасность, что отрицательная реакция моя'ет стать необратимой п хозяин будет злимнннрован. История с заболеванием каштана в Америке служит примером такого взаи- Популяции в сообществах й 200 , 1О0 а 8 500 с 200 0 10 20 20 40 50 00 20 00 . 44 Рис. 7.3. Развитие гомеостаза в системе паразит — хозяин (хозяпн — комнатная муха миееа 30л4ееиеа (1), паразит — оса 2")аеол40 екгореллзе (и) содержались в многокамерном садке, состоявшем из 30 пластиковых камер, соединенных друг с другом трубочками, которые замедляли распространение паразита. А.
В популяциях, объединенных недавно (дпкпе особи впервые посажены вместе), наблюдаются сильные колебания плотности, причем зти колебания в популяции хозяина (мухи) происходят с некоторым опережением. Б. Популяции, которые получены из колонна, в которых оба вида сосуществовали в течение двух лет; отмечается более устойчивое равновесие, резкие спады численности отсутствуют. 0 возникновении у ховяпна адаптивной устойчивости свидетельствуют сильное снижение рождаемости у паразита (46 потомков на самку вместо 133 в начале опыта) и уменьшение плотности его популяции.
Этот эксперимент показывж г регуллторную и стабилизирующую фуняцип генетического механизма обратнои связи в системе популяций. (А — из Р(шеп401, Ятопе, 4968; Б — по данным длл двух экспериментальных популяций, понведенныи па рис. 3 и 3 их работы; плотность выражена числом особеи на 4 камеру в ЗО-камерном садке.) модействия популяции, которое с ранней вероятностью может закончиться и адаптацией, и вымиранием. Американский каштан раньше был вансным компонентом лесов в районе Аппалачскнх гор на востоке Северной Америки, составлня часто до 400)0 биомассы леса.
У него были евон паразиты, хищники и болезни. Родственный ему вид каштана, произрастающий в Китае, также имел своих паразитов, в том числе парааитический гриб Еле)ог)2(а ртаз(г(са, поражающий кору на стволе. В 1904 г. этот гриб был случайно завезен в США. Американский Глава 7 Рис. 7.6. Последствие заболевания каштанов в Южных Аппалачах (Джорджия). 11рвмер того, сколь роковым может оказаться воздействие паразвткчоского организма (гряба), завезенного пз Старого Света, ва нового, ввфпцпрованного вм хозяина (амеряканскяй каштан). каштан оказался неустойчпвып к этому попому паразиту, так что к 1952 г.
все крупные деревья погибли,их мрачные серые стволы стали характерной чертой аппалачских лесов (рис. 7.6). Каштан продолжает давать корневые побеги, и этн побеги, прежде чем гих снова убьет гриб, часто плодоносят, но никто пе мо'кет сказать, каким будет окончательный исход этой борьбы — вымирание или адаптация. Таким образом, популяция каштана, по крайней моро на время, утратила гвоз1 былую дохщппрушщуго роль в лес1гой экосистеме. Есть, однако, некоторая надежда на то, что недавно обнаруженное вирусное заболевание гриба можно будет нсполь;щвать для борьбы с болезнью каштанов (см. Лпаппоз1а)г(з, (982).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
