Одум - Экология - т.2 (947507), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Б пустынях преобладают однолетние растения, поскольку выживание многолетников очень затруднено из-за длительного засупьзивого периода. Напротив, в дождевых тропичеюких лесах условия б.тагоприятствуют жизненным циклам многолетников, так как интенсивная конкуренция и выедание семян сильно снижают выживание сеянцев. Этот случай можно рассматривать как пример первой из перечисленных выше прогностических теорий. Связь между размерамв новорожденных особей и давлением хищников иллюстрируется сравнением антилоп и медведей; мо.лодые особи у антилоп крупнее (по отношению к размерам тела .взрослого животного), чем у медведей. Молодые антилопы могут следовать за табуном уже через несколько часов после рождения, тогда как медвежата должны долгое время находиться под защитой матери.
Интерес экологов к стратегиям жизненных циклов восходит к одной из первых в этой области работ Ла Монт Коула (ЬаМоп1 'Со1е, 1954), озаглавленной «Нопуляпионные следствия феномена жизненного цикла». Эта работа рекомендуется для чтения наряду с работой Чарпова и Шеффера (СЬагпоч, Яс)за11ег, 1973), в котогюй повторно рассматривается теория Коула. Популяции в сообществах 1.
Типы взаимодействия между двумя видами Определения Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинапий символов: 00, — —, ++, +О, — 0 и + —. Три из них (++, — — и + — ) в свою очередь. обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять основных типов взаимодействий (см. схему классификации Назйе1, 1949, в адаптации Впгкпо1дег, 1952): 1) нейтрализм, прн котором ассоциация двух популяций не сказывается нн на одной пз нпх; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует па другую в борьбе за дефицитный ресурс; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, по сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм и 6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее.
сама зависит от объекта своего нападения; 7) ка менсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 8) протокаоперация, при: которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но этп отношения не обязательны, и 9) мртуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем ю естественных условиях нп одна кз пих не может существовать без другой.
Все зти типы взаимодействий приведены в табл. 7 1.. Следует подчеркнуть трп принципа, основанные на этих категориях: 1, Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества нли в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется г-отбором. Глава 7 Таблица 7.1. Анализ ззаимодейстэий популяций двух видов' Валы Общий хараьтер эаанмолейстзал тиц в»аимолействиаэ 1 ! 2 О О Пи одна понулиция не влияет на другу го Прямое взаимное подавление обоих видов 1. Нейтрализм :2. Конкуренция, ггепосредстзенное эзаиыодейстэие Я Конкуренция, ззапмодейстэия из-за ресурсоэ 4.
Аменсализм Непрямое подавление при дефиците общею ресурса — О Популяции 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия Популяция паразита (1) состоит из меньших по эеличипе особей, чем популяция хозяина (2) Особи хищников (1) обычао крупнее, чем особи жертвы (2) Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично Бзаимодейстзие благоприятно для обоих видов, но не обязательно Взаимодейстэие благоприятно для обоих видов и обязательно .5.
Паразитиам чь Хищпичестзо (и поедание растений) 7. Комменсализм .8 Протокооперация Э. Мутуализм ' О означает отсутствие значимых ээаимоиейстзцй; + оаиачает улучшение роста, еыживациэ и другие выгоды Иля популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); — означает замедление роста и ухудшение других характеристик 1ц уравнению роста добавляется отрицательный член). ' Типы 2 — ь можно считать »отрицательными ээаимоотношениэми», типы 7 — 9— »положительными эзаимоотиошениями», а типы б и б можно относить л обеим этим группам. ч)бъяснения 'Одна популяция часто влияет на скорость роста илн смертность .другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, 2.
В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий .за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов. 3. Б недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больп)е, чем в старых ассоциациях.
Популяции з сообществах причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в дру- гих — односторонней. Как было отмечено в предыдущем разделе .и показано в табл. 7.1, взаимодействии такого рода подразделя- ются на несколько категорий. Все этп популяционпые взаимодействия манна изучать на примере некоего среднего сообщества. Тип взаимодействий кон- кретной пары видов может изменяться в различных условиях или а зависимости от стадии я изпепных циклов. Так, в одно время у двух видов может быть выявлен паразитизм, в другое время— комменсализм, а в какой-то третий период жизни они могут быть полностью нейтральны друг к другу. Упрощенные сообщества и лабораторные эксперименты позволяют экологам получать всего один из многих тиггов взаимодействий н изучать его количест- венно.
Дедуктивные математические модели, построенные на осно- ве таких исследонапий, дают возмоя пасть анализировать факто- ры, которые обычно трудно отднфферепцнровать один от другого. Мы уже говорили в предыдущей главе о том, что для выяс- нения действий различных факторов в сложных природных си- туациях, а также для более точного определения понятий и боль- шей четкости рассуждений полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений.
Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно вы- разить членом, который изменяет рост первой популяции, В за- висимости от типа взаимодействия в уравнение »южно подстав- лять разные члены. Например, прп наличии конкуренции ско- рость роста каждой популяции равна скорости нелимнтируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характери- зующая отрьцательное влияние другого вида, Л'» (которая также растет по мере роста численностей обоих видов )Ч, и Х»), или лу, — гЛ' — Л" — СЛ'»Л', ~й Скорость = Налямзтяруе- — Плзязве собст- — Огряцательяае роста мый рост я«знай чяслез- влияние друга- ности га вида Нетрудно видеть, что это по существу то же логистнческое уравнение, которое было приведено на с.
34, с той лишь разницей, что в нем имеется дополнительный член «минус отрицательное влияние другого вида». Взаимодействие такого рода может привести к разным последствиям. Если величина С мала для обоих видов, так что ингибнрующее ме»««видовое влияние меньше соответствующих внутривидовых влияний, то скорость роста и, вероятно, окончательная плотность обоих видов будут всего лишь несколько снижены, но оба вида, по-видимому, будут сосуществовать; иными словами, межвидовые взаимодействия будут иметь 86 Глава 7 мепыпее значение, чем внутривидовая конкуренция.
Точно так же если для видов характерен экспоненцнальный рост (в уравнения отсутствует член, соответствующий самоограничению численности), то сглаживание кривой роста может произойти вследствие мел'видовой конкуренции; популяция, следовательно, ускользает от закономерности собственного роста. Однако если С велико, то вид, оказывающий наибольшее влияние, либо уничтожит своего конкурента, либо вынудит его занять другое место- обитание. Таким образом, теоретически виды, обладающие сходными потребностями, не могут жить совместно, так как велика вероятность возникновения сильной конкуренции и элимпнацпи одного нз нпх. В следующем разделе мы рассмотрим, как реализуются те воэ»«ожности, на существование которых указывают наши модели.
Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положптельный член. В таких случаях обе популяции растут н процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятяо для обоих видов. Если для роста н выживания каждой нз популяций необходимо нх взаимное влияние друг нз друга, то такие взаимоотношения называются мутуалнзмоп. Если же, с другой стороны, этп благоприятные влияния лишь вызызшот увеличение размеров популяции илн скорости ее роста, но но являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации нли протокооперацин. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной илн «разу»шой» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином,) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату; рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен пулю.
По достижении равновесия обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенное соотношение. Рассмотрение популяционных взаимодействий так, как это сделано в табл. 7Л плп на основе уравнений роста, позволяет избежать противоречий, нередко возникающих прн обсуждении терминов нли определений как таковых. Например, термин «симбиоз» иногда употребляют в том же смысле, что и мутуалпзм, а иногда его понимают более широко, включая в него также комменсалпзм н паразитизм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
