Одум - Экология - т.2 (947507), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Поскольку слово симбиоз буквально означает «жпть вместе», мы используем его в этой книге в широком смысле, безотносительно к природе взаимосвязи, Термин «паразит» многие используют применительно к любому мелкому организму, живущему на поверхности нли внутри другого организма, независимо от того, положительно, отрицательно или безразлично его влияние. В таком же смысле трактуется и предмет науки паразитологии. Для одного и того же типа взаимодействий Новулзцяи в сообщества» предлагались разные термины, что только увеличивало путаницу.
Однако, когда отношения представлены в виде схемы, обычно не остается сомнений, к какому типу относить рассматриваемое вааимодействие; слово или «ярлык» оказывается в таком случае вторичным относительно механизма и его результата. Обратите внимание па то, что слово «вредоносный» пе использовалось в описания отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищнкчество снижают скорость роста популяций, испытывающих зти влияния, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длптельяого времени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия фактически могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций.
Хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение таких популяций. 2. Конкуренция и сосуществование видов Определения В самом широком смысле конкуренция — это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Меявидовая конкуренция — это любое взаимодействие между популяциями двух или более видов, которое неблагопр«иятно сказываотся на их росте и выживании.
Как показано в табл. 7Л, она может проявляться в двух формах. Тенденция к экологическому разделению, наблюдае»«ая при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как лриниии конкурентного исключения. Вместе с тем конкуренция способствует возникновению в процессе отбора многих адаптаций, что приводит к увеличениго разнообразия видов, сосуществующих в данном пространстве плп сообществе. Объяснения О межвидовой«конкуренции написано много и экологами, и генетиками, и эволюционистами.
В большинстве случаев слово «конкуренция» применяется в ситуациях, в которых отрицательные взаимодействия являются следствием уменьшения ресурсов, используемых обоими видами. Более непосредственные взаимодействия, такие, как взаимное хищничество или выделение вредных веществ, следует отнести к другой категории (табл. 7.1), хотя для ее обозначения и нет общепринятого термина. Однако термин Глава с' оллелопотия (введенный в равд. 4, гл.
2) теперь широко применяется для обозначения такого типа взаимодействия, когда один аз конкурирующих видов выделяет химические посредники (Упттэкер (%УЫИЛ йсг, 1970) назвал их аллелопатическими веществами), которые обеспечивают конкурентное преимущество одного вида перед другим. Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи нли бногенных элементов, света, неиспользованных веществ, зависимости ог хищников, подверженности болезням и т. д. и многих других типов взаимодействий. Результаты конкуренпни представляют огромный интерес; они были многократно исследованы как один из механизмов естественного отбора. Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может. привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при более жестокой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в кное место или же заставит его нерейтн на использование иной пищи.
Неоднократно отмечалось, что близко- родственные организмы, ведущие сходный образ я'изни ж обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах„Если же онн живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время. Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в иных отношениях) видов получило известность как принцип Гауза, по имени русского биолога, который в 1932 г.
впервые подтвердил его существование экспериментально (см. рис. 7.2), или как принцип конкурентного исключения (Нагбеп, 1940). 11 числу наиболее широко обсуждавшихся в литературе теоретических проблем, относящихся к явлению конкуренции, относятся закономерности, получившие название уравнений Лотки †Вольтер (эти модельные уравнения были предложены Лоткой и Вольтерра независимо друг от друга в 1925 и 1926 и'.) Эти уравнения представляют пару дифференциальных уравнений„. сходных с уравнением, приведенным в предыдущем разделе. узкие уравнения можно использовать для моделирования систем~ хищник †жерт, паразит †хозя, конкуренции и других типов: взаимодействия между двумя видами. В случае конкуренции к ограниченном пространстве, где для каждой популяции имеется определенный уровень равновесия, характеризуемый величиной К, уравнения одновременного роста двух популяций, основанные на логистическом уравнении, можно записать так: ИМ, а,— Ф,— аМ, оц — =сЖ к ~~'~Я ~з ~~2 9~~3 — ~=гй й9 Популяции в сообществах где Л'1 н )12 — соответственно численности видов 1 и 2.
а — коэффициент конкуренции, характеризующий ннгибирующее воздейстние, вида 2 на вид 1, )з соответствует коэффициенту конкуренции, означающему ингибированне вида 2 видом 1. В более общем виде уравнения конкуренции были предложены Внгертом (12'(енег(, 1974). В отсутствие убежищ (рефугпй) илп в других условиях вид, который сильнее пнгибирует своего партнера, вытеснит его независимо от того, что коэффициенты конкуренции очень малы по сравнению с соотношениями насыщающих плотностей (К1(К2 или Кз/К1) .
т1тобы понять причины конкуренции, необходимо рассматривать не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, по такяге ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов фактически пользуется общнмп ресурсамп. В табл. 7.2 п на рнс. 7.1 показана ситуация, которую можно было бы пазвать моделью ТпБойпт — ТгЦо((ипь: эта модель наглядно демонстрирует конкурентное исключение в паре впдов : з й 1а з 12 1Ь 18 21 БР~ сяп г а гз Ркс.
7Н. Сосуществование видов клевера (Тг17оиит). На графике показан ,рост популяций двух видов в чистых (т. е. представленных только одним вндом) н смешанных травостоях. Обратите внимание на то, что кривые росте двух видов в чистых травостоях различны н в равное время постнгагот зрелости. Это н другие рааличия позволяют нндам сосуществовать в смешанных травостоях, но прн атом нх плотность поннжена. так кая они в одинаковой степени мешают друг другу. Листовой нндекс, который используется для оценки плотности биомассы, представляет собой отноше1нне площади поверхности листьев к поверхности почвы (см'1см') 1 — Т. 1геу17егио1, чистый травостой; П вЂ” Т, гереяз, чистый травостой; П) — Т. зереяа, смешанный травостой; (У вЂ” Т. (гау~егит, смешанный травостой.
Глава 7 90 Тлблюуи 7.2 Случай конкурентного исключения в популппннх мучного хру- щапа (Тнбогсатй 1По Раск, 1954), Исход межвидовой кевкуреипии>, и О>но отель- ная ала>к- ность, и температура, С аплиматл попая>дает Г. голу аал повея>дает у. глас лгал> 0 90 14 87 69 100 34 34 29 29 24 24 106 10 86 13 31 0 70 ЗО 70 30 70 ЗО Жаркий влажный Жарюуй сухой Теплый влажный Теплый сухой Холодный влажный Холодный сухой ~ Каждый иа б вариантов опытов проведен в 20 — Зб повторностях В чистоп культуре важдый вид выживает при ч>обых сочетаниях условий, однаво при совместном культяввровании двух аидов аыжнвает только один. В продентах выра>кено отиосвтельвое число вовторноотей, в которых сохранялсн тол»но один ввд, в другой алимжшровался. Оказалось, что осли в этот однородный мирок поместить два разных вида ТпЬо1>пуп, то раньше пли позже один из видов неизбежно будет элпминпрован, тогда как другой будет успешно размножаться.
Один вкд всегда «побеждает», пли, иными словами, два вида Т>1ЬО111>т но могут выжить в этом специфическом «одноместном» микрокосме. Относительное число особей каждого вида, первоначально внесенных в культуру (т. е. исходное соотношение особей) ке влияет на окончательный результат, однако «климат» экосистемы существенно сказывается на исходе борьбы. Еак показано в табл.
7.2, один пз видов (Т, сазбапсигп) всегда побеждает в условиях высокой температуры и влажности, жуков (Тг»ЬоИит) и сосуществование двух видов клевера (Тг»(оИипь) . Одно нз наиболее тщательных и длительных экспериментальных исследований межвидовой конкуренции было проведено в лаборатории покойного доктора Томаса Парка в Чикагском универсптоте. 111>рк, его студенты и сотрудники работали с мучным хрущаком, в частности с видами рода ТгьЬ01»ит. Этп мелкие жуки могут завершить весь свой жизненный цикл в очень простой и однородной среде — в банке с мукой или пшеничньп|п отрубями. В этом случае среда служит одновременно и пищей, и местообитанием личинок и имаго. Если регулярно добавлять свежую среду, то популнцпя 'куков может поддерживаться долгое время С точки зрения представлений о потоке энергии такую энсперпментальнуп> систему мопсно описать как стабилизированную геггротрофпуп> экосистему, в которой импорт энергии пищи уравновешивается затратамп на дыхание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
