Одум - Экология - т.2 (947507), страница 24
Текст из файла (страница 24)
(Реакция леса на пзьятпе главного доминанта показана в табл. 7.7.) Приведенные выше примеры пе подбиралпсь специально, чтобы подтвердить определенную точку зрения, Тот, кто интересуется этим вопросом, леп'о может обнаружить множество подобных примеров, проведя совсем пехщого вромепи в библиотеке. Ему станет ясно, что: )) при длительном контакте паразитов и хищ- Популяции в сообп«ествах 1оз нинов с пх хозяевами пли жертвой влияние па последних стано.- вится умерснным, нейтральным или даже благоприятным (ко.
печно, при рассмотрении длительных промежутков времени) и 2) наиболее сильное повреждающее действие оказывают новые паразиты п гппцпикп. Действительно, если составить список болезней, паразитов и насекомых-вредителей, причиняющих наибольшвп ущерб сельскому и лесному хозяйству, то окажется, что многие из ппх недавно занесены в новые для них районы, как, например, гриб Епдойа рата««йса, паразитирующий на каштане, яли недавно прпобрелп новых хозяев пли жертв. Европейская хлопковая совка, яепарный шелкопряд, японский жук. средиземноморская плодовая мушка — это лишь немногие пз интродуцированпых насекомых-вредптелей, принадлежащих к этой категория. Тот же самый принцип прпменим во многом п к болезням человека; наиболее опасны новые, завезенные впервые возбудптели заболеваний.
В общем то, что мы называем «принципом внезапного усиления патогенностп», можно сформулировать следующим образом: эпидемии, эпизоотия ичя эпифнтотпи часто ввязываются $) внезапным пли быстрым вселением организма, обладающего потенциально высокой скоростью собственного роста, в экосистему, в ко торой механизмы регуляции численности для этого нового вида или отсутствуют или малоэффективны; 2) резкими илп очень сильными изменениями окружающей среды, приводящими и уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи, ялп каким-либо иным образом нарушающими способность системы к саморегуляции. Урон из всего этого таков: не следует допускать интродукцию новых потенциальных вредителей и избегать по возможности стресса в экосистемах, возникновению которого способствуют ядохимикаты, уничтожающпе как вредные, так и полезные организмы.
Хотя с экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень сходны, между их крайнимн формами — крупным хищником и мелким внутренним паразитом — имеются весьма существенные различия, касающиеся пе только размеров. Паразитические или патогенные организмы обычно обладают боле« высоким биотнческпм потенциалом, чем хищники. Их строение, обмгщ выбор хозяина и ж««зненные циклы часто более спецвалпзпровапы, что связано со своеобразием пх среды обитания и проблемой распространения от одного хозяина к другому.
Особенно интересны организмы, занимающие промегкуточяо~ положение между хищниками и паразитамп, например паразитические насекомые, которые нередко, подобно хищникам, пожирают свою добычу целиком, но вместе с тем напоминают паразитов своим высоким биотическим потенциалом п высокоп специфичностью к хозяину. Энтомологи научились «гскусственно Глава 7 разводить некоторых паразитических насекомых и использовать нх для борьбы с вредными насекомыми. Попытки использовать с той же целью крупных неспециализированных хищников в общем оказались неудачными. Например, мангусты, которых завезли на острова Карибского моря для уничтожения крыс на полях сахарного тростника, значительно сильнее понизили численность гнездящихся на земле птиц, чем численность крыс.
Такой способ борьбы с вредителями может быть успешным при условии, что хищник мал, специализирован в выборе пищи и обладает высоким биотическим потенциалом. Хороший пример такого рода приводят в своей работе Хаффейкер и Кеннетт (НпНайег, Кеппе1«, 1956). Эти авторы описали мелкого хищного клеща, который эффективно контролирует численность растительноядного клеща на посадках земляники в Калифорнии. Растительноядные насекомые иногда успешно используютсн в борьбе с сорняками (Нп11акег, 1957, 1959). Человек, к сожалению, еще очень медленно учится быть, по выраягениго Слободкина (81оЬодк(п, 1962), «расчетливым хищником», т.
е. не истреблять свою нсертву полностью при эксплуатации ее как ресурса. Проблема оптимального изъятия из эксплуатируемой популяции обсунгдалась Бивертоном и Холтом (Вечег1оп, Но1$, 1957), Риккером (В1с1гег, 1958), Меншуткипым (1962), Слободкпном (81оЬойЫп, 1962), Силлименом (81111шап, !969), Вагнером (Ч~адпег, 1969), Мак-Калохом (МсСп11опдЫ, 1979) и многими другими. Теоретически, если кривая сигмондпого роста симметрична, как в логистической модели, то скорость роста д/У/й будет максимальной при плотности, равной К/2 (при половине величины плотности насыщения). Эта точка перегиба сигмоидной кривой была обозначена как уровень поддерягивающей емкости 1 на рпс.
ЗЛ9, Однако вершина «горбатойа пли параболической кривой скорости роста вследствие скошепности вправо (из-за временнйх задери'ек) часто может и не находиться точно посередине между 0 и К, поэтому плотностть при которой обеспечивается максимальный выход живой продукции, часто составляет несколько мепыпе половины равновесной плотности неэксплуатируемой популяции. К анализу проблемы можно подойти экспериментально, создавая опытные популяции в мпкроэкосистемах.
Одна из таких экспериментальных моделей представлена яа рис. 7.7. Аквариумную рыбку гуппи (Бей/заев геПси1а1из) использовали для имитацпп популяции промысловой рыбы, облавливаемой человеком. Можно видеть, что максимальный урожай получали в том случае, когда з каждый репродуктпвный цикл изымалась одна треть популяция, прп этом равновесная плотность оказывалась несколько меньшей, чем половина плотности яеоблавливавшейся популяции. В пределах данного эксперимента это соотношение оставалось 105 Популяции в сообществах з Ы 5 13 15 20 25 ЗО 35 45 45 5 мсс, Ряс.
7.7. Биомасса в выход продуяцяя з звспервмеятзльпых популяциях гушгя, аогорые содержались при трех рсгкзмзх шггюшя и разных уровяях зясплуатацяя (з процентах ггзъятяя за репродуятязяый перглод; уровень доступной пищи з опыте П правят за едяянцу; в опыте 1 оп з (,зз раза больше, з з опыте П1 — з дза рава меньше). Наяболыпнй выход продуяцяя пссгучев з том случае, когда з каждый репродуктязяый период взымали около греги популяции, з средняя биомасса снижалась менее чем нз половину по сравнению с биомассой з пезксплуатяруемой популяция (крпзые выхода продукция сяошзвы влево).
(По 91111шзп, 1969.) независимым от несущей емкости системы, которая поддерживалась на трех разных уровнях путем изменения количества корма. Одновидовые модели часто слишком упрощают реальные отношения, поскольку в ппх не учитывается роль конкурирующих видов; между тем плотность последних может увеличиваться из-за уменьшения плотности изымаемого вида, и, кроме того, онп используют пищу и другие ресурсы, необходимые для поддеря:ания эксплуатируемого вида. Хищнику высшего порядка, например человеку (или наиболее эффективному пастбищному зкивотному, например корове), очень легко нарушить конкурентное равновесие, что может привести к замещению эксплуатируемого вида на другой, непригодный для данного хищника нлп пастбищного животного.
Случаи таких «сдвигов» все множатся, по мере «ого, как активизируется рыболовная, охотничья н т. и. деятельность человека. Это дает основание высказать следующее утверждение. которое следует рассматривать и как вызов н как кредуореждение: одновидовые системы, как и монокультуры в сельском хозяйстве, неустойчивы по своей природе, поскольку в условяях стресса они сильно уязвимы для конкурентов, возбудителей бо- 106 Глава 7 лезпей, паразитов, хищников и других факторов, оказывающих отрицательное влияние. Песколько хороших примеров этого оощого принципа можно паитп в промышленном рыболовстве. Мерфи (Митрову, 1066, 1067) отметил уменьшение численносзп вптонспвпо облавлнваемой популяции тихоокеанской сардины (5шт(!лора саеги1еа) и последующее возрастание численности !ьтпзкого по экологии анчоуса (Еплгаи(и тогг(ол); в данном слуые прокзошло замещение чрезмерно эксплуатируемого вида его конкурентом, пе подвергавппгмся эксплуатации.
В другом случае Смит (Япт!1Ь, 1966) описал, как последовательная эксплуатация разных видов в оз. Мичиган в сочетании с пнтродукцней новых видов и эвтрофнкацией привела к чередовшппо вспышек и падешпй численности промысловых рыб. Первоначально па протяжении полустолетия неизменнтзм объектом рыболовства оставалась озерная форель, однако в результате чрезмерного облова, пптродукцпи паразитической миноги и эвтрофпкации форель пыла фактически уничтожена. Вслед за атим, быстро сменяя друг друга, здесь появлялись ряпушка, сит, голавль п один экзотпческии впд сельдевых.
Их численность в свою очередь сначала возрастала, а затем под влиянием усиленного отлова, конкуренции, хищников и паразитов резко спнязалась. В 1960 г. в озеро был пнтродуцирован кижуч, который, к радости рыболовов-спортсменов, сильно размножился, питаясь экзотическим видом сельди !'ото!обил рзеиг(ойагепйиз.