Одум - Экология - т.2 (947507), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Однако эта неожиданная удача может быть сведена на нет, если не будет палажон лучший контроль за количеством отлавливаемой рыбы и сбросом сточных вод. Давление хищников или промысел часто влияют на размеры особей эксплуатируемой популяции, Так, отлов рыбы на уровне максимального урожая обычно приводит к уменьшению среднего размера рыб, а вырубка леса, при которой достигается максимальный выход пиломатериалов на единицу объема древесины, вызывает уменьшение величины деревьев, ухудшение качества д!эевесппьь !!ак мы неоднократно повторяли, нельзя одновременно добиться и максимальяого количества, и наилучптего качества.
Брукс и Додсон (Вгоокз, !0одеоп, 1965) описали случай, когда в озерах крупные виды зооплапктеров заменялись более мелкими после вселения питающихся зоопланктоном рыб, котортзх ранее з этих озорах не было. В подобных случаях, когда экосистема отпосптельяо мала, один пли несколько видов хшцников способны контролировать как размерный, так и видовой состав всего трофического уровня.
Хорошие примеры аллелопатип можно найти в работе Муллера и сотрудников. которглс пзучалп ингибиторы, продуцируемые ароматическими кустарпппаип в Калифорнийском запарале. Эти исследователи пе только выявпля химическую природу и физио- Популяции в сообществах логическое действие ингибирующих веществ, но показали также их важность в регуляции состава н динамики сообщества (см. Мийог, 1966, 1969; Ыи!1ег ет а1., 1964, 1968).
На рис. 7.8 показано, как летучие терпены, выделяемые двумя видами ароматических кустарников, ингибпруют рост травянистых растений. Летучие токсины (особенно эвкалиптол и камфора) продуцируются в листьях и во время сухого сезона накапливаются в почве в таком количестве, что с наступлением сезона дождей они подавляют прорастание семян пли последующий рост проростков в обширной зоне вокруг каждой группы кустов. Другие виды кустарников образуют эодорастворимые антпбпотпческие вещества различной химической природы (например, фенолы или алкалопды), которые также датот пм возможность занять доминирующее положение в сообществе. Однако периодические пожары, являющиеся неотьемлемой частью экосистемы чапараля, эффективно уничтоя«ают источники токсинов, обезвреживают токсины, накопившиеся и почве, п тем самым дают возможность появиться здесь растениям, семена которых устоичивы к пожарам. В результате в дождливый сезон, следующий после пожара, наблюдается пышное цветение одполетников, которое происходит каждую весну до тех пор, пока кустарники опять пе разрастутся и их токсическое действие ие достигнет достатопюй эффективности.
В зрелом сообществе чапараля выживает очень немного травянистых растений. Таким образом, за счет попеременного действия пожаров и антибиотиков происходят циклические изменения видового состава растительности, что представляет собой адаптивную черту экосистемы этого типа. Уттттэкер (т(т)ттттакег, 1970) в своем обзоре растительных ингибиторов приходит к следутощему заключению: «Высшие растения синтезируют значительное число веществ, являющихся репеллеитами нли ингибиторами для других организмов. Аллелоиатические воздействия оказыватот существенное влияние на скорость растительных сукцесспй и на видовой состав стабильных сообществ.
Химические взаимодействия двояко сказываются на видовом разнообразии природных сообществ; сильное доминирование и иптоттгттвттые аллелопатпческие эффекты поддерживают низкое видовое разнообразие в одних сообществах. тогда как в других сообтцоствах благодаря разлпчпым»иыш еским адаптациям (вследствис того, что эти адаптации:ижат в основе дифференциации пиш) иоддорживается высокое видовое разнообразие». Антнбиоз, разумеотги, ие ивляетси достоянием только высших растений, известиы многочисленные примеры его среди микроорганизмов, Иллн;гтрацней этого служит гриб Реп»с»7(тит, образующий бактериааьиый пиитбитор иеиштиллпи, в настоящее время широко используемый в модицине.
Хпиический аитибпоз можно рис. 7.8, Вверху. Лэрофотоснпмозс, па котором отчетливо видно вторжение арохсапсчсских ъустпршжов Ба!Ыа 1снсорьу1!а и лгсесясзга са111огпсса в заросли однолетних степных растений в долине Санта-Инес, Калифорния. Виден аффект биохимического иппсбирозаппя. Бниар Иуст Ча(в!а крупным планом (ел~ аз ог 1), выделяющий л~ ~учш токсины и подав,псющий вокруг себя рост других растений. Мссьду 1 и 11 пало;!итси зона ошрпной в 2 м, лишенная всякой травянистой растнтельиосюс, за искшочщшем нескольких мелеш,кп., ча:слыл ироростков. Такньс образом, корпсззи система кустарника, простирающаясв иод этой зоной, не испытываот кошсурснппп со сто!ь пы др;гих видов. В зове между 11 и 111 находятся ипзкоросшю растения, и видов здесь меньше, чем па участка с справа от 111, нз кошрыс пс распространяс ссп ппгибпрукпцсс влияние.
(сРотографпи с раз ршпенпя д-ра С. И. Ыьде~ пз Качифорнийского !нпзерситета, Санта-Барбара.! Популяции в сообществах рассматривать как форму интерференционной конкуренции или, в смягченном виде, как амепсализм. Более подробно явление аллелопатии рассмотрено Райсом (В)се, 1974).
Этн пытерссныо аспекты биологической и хилеичесгеой «войны» в природе вновь приводят нас к вопросу о роли отрицательных взаимодействш) в зкосистеме в целом. Часто значимость биотических взаимодействий зависит от положения сооощества в физическом градиенте. Па рис. 7.9 представлена «модель усоногих», Физиреекаи еиоГ.'ОГи ' екие Пр „,,„„,:„„„„ ваарауур ру а Рис. 7.9. Факторы, контролирующие распределение двух ваалов усопогаы ракообразных в литоракьиом градиенте. У обоих видов взрослые особи обнаруживаются в более узкой области по сравнению с той, в которой распространяется их молодь.
Распространение Ва1апиз вверх ограничив»ется физическими фанторами (например, обсыханием), а распространение С1а«Йата1ив вниз ограничивается биологическими факторами (конкуренция, хищничество). (По Е. Оа)пш, 1963, из Соппей, 1961.) основанная на зкспернментальном исследовании Коннелла. Литоральная зона на скалистом берегу моря предоставляет исследователю миниатюрный градиент от участков, где преобладают стрессовые физические воздействия на организм, до участков, где болыпее значение приобретает биологическая регуляция.
В проведенных в Шотландии исследованиях Коннелл (Сопке)1, 1961) обнаружил, что личинки двух видов усоногих ракообразных оседают в широкой полосе лнторальной зоны, но дон«ивают до взрослого состояния на более ограниченном участке литорали.
Оказалось, что распространение более крупного вида (Варнпиз) ограничено нижней частью литоральной зоны, поскольку он но может выносить долгих периодов обсыхаппя. Более мелкий иид (СЫЬапга1из) вытеснен из нижней зоны в результате конкурен- Глава 7 по цип с крупным видом и более активными в нижней литорали хищниками.
Таким образом, физическое стрессовое воздействие— обсыхание — оказывается основным контролирующим фактором в верхней части градиента, тогда как межвидовая конкуренция и хищничество служат главными контролирующими факторами в нижних зонах. Эту модель можно применить и к значительно более широким градиентам, таким, как Арктика †тропи или градиент от высокогорных областей до уровня моря; необходимо только иметь в виду, что все модели, хотя и в разной степени, чрезвычайно упрощал т реальные отношения. 4.
Положительные взаимодействия: комменсализм, кооперация и мутуализм Определения Ассоциация двух видовых популяппй, сказывающаяся положительно па обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения облика популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д. Положительные взаимодействия удобно рассматривать в той последовательности, в какой они формировались в ходе эволюппп: коммонсализм (препмущество имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга). Объяснения П!ирокое восприятие дарвиновской идеи о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей сосредоточивалось па различных проявлениях конкуренции в живой природе.
В результате значение кооперации между. видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, до настоящего времени положительные взаимодействия изучены количественно далеко пе столь подробно, как отрицательные взаимодействия. С полным основанием можно предположить, что в конечном итоге о|рнцательпые и положительнь1о взаимодействия между видами в природе уравновешивают друг друга и что оба типа взаимодействий в равной степени важны для зволюцпк видов и стабилизаппи зкосистемьь Изпболее простой тпп положптельных взаимодействии, который, по-видимому, представляет собой первый шаг на пути их развитии, — комменснлпзм.
Оп характерен. в частности, для взаимоотношений ме»кду неподвпжпымн растениями и животнымп, Популяции в сообществах с одной стороны, и подвнжныын организыами — с другой. Особенно часто можно иаб:подать коыыепсализы в океане. Нрашпческп в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся «позвапые госпы, которые получают здесь укрытие, по в сво»о очередь пс приносят еыу но пользы, нн врода.
В мапткйной полости устриц, например, иногда обитает неболькюй изящный краб. Этп крабы — обычные комменсалы; впрочеы иногда они нарушают свой статус «гостя» и закусывают хозяином (Спг1зьепзеп, Мсйегшогд 1958). Дейлс (На1ез, 1957) в своем обзоре, посвященном коммепсалнзму у морских животных, перечисляет 13 видов, живущих как «гости» в норках крупных морских червей (ЕгесИз) и роющих креветок (СаП1апазза н Ородс61а). К их числу относятся рыбы, двустворчатые моллюски, мпогощетпнковые черви и крабы; о»ш питаются остаткаын пищи хозяина или продуктами его жизнедеятельности. Многие коммепсалы испольауют в качестве хозяина один определенный внд, другие же — разные виды. Лишь один шаг отделяет комыенсализм от такой ситуации, прп которой оба организма получают преимущества от объединения илн какого-либо иного взапыодействия друг с другом; в этом случае ыы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный Оллн (А)ее, 1938, 1951). Он полагал, что начальные стадии кооперации между видами встречаются в природе повс«оду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
