Одум - Экология - т.2 (947507), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Это предмет исследования палеозкалогпи — науки, пограничной между экологией и палеонтологией, которую С. Кейн (Б. Саш, 1944) определил как «изучение бнет прошлого с использованпем в той мере, в какой зто возмоя«но, экологических конпепцпй п методова плп более широкого — как изучение «взаимодействия земли, атмосферы и биосферы в прошлом». Палеоэкологвя исходит пз следующих основных допущений: 1) в различные геологяческие периоды действовалп по существу одинаковые экологические принципы; 2) об эколопги ископаемых организмов можно судить на основе того, что известно об эквивалентных илн родственных современных видах. Объяснения С тех пор как Чарлз Дарвин сформулировал теорию эволюции, многпе ученые увлеклись реконструкцией жизни прошлого на оспове поучения обнаруженных ископаемых остатков.
Теперь стало возможным представить полную картину эволюции многих видов, родов и более высоких таксономических групп. Например, во всех элементарных учебниках биологии описана история эволюция лошадн от четырехпалого животного размером с лисицу до современного состояния. Но как была связана с окружающей средой лошадь на разных стадиях ее эволюционного развития? Чем она питалась, в каких условиях обитала, какова была плотность ее популяций? Какие хищники ей угрожали п с кем она конкурировала? Какой в то время был климат? Как зтп экологические факторы содействовала естественному отбору, играющему формирующую роль в структурной эволюции? Конечно, некоторые из этих вопросов так н останутся без ответа.
Однако, связав количествеяные данные по ископаемым остаткам с Популяции в сообществах определенным местом и временем, ученые могут получить некоторое представление о природе сообществ прошлого и формах, которые в них доминировали. Л сопоставление этих данных с геологическими данными может помочь в реконструкции климатических и других физических условий, существовавших в то время. Благодаря развитию методов радиоактивной датировкн и использованию других современных геологических методов мы получили возможность установить время, когда жила та нлп иная группа ископаемых организмов.
До недавнего времени вопросам, перечисленным в предыдущем абзаце, уделялось мало внимания. 11алеонтологи были заняты описанием своих находок, определением их таксономического положения и интерпретацией этих данных в свете эволюционной теории. Однако по мере накопления такой информации, которая становилась все более обширной, возрастал интерес к эволюции групп. В связи с этим и возникла новая ветвь науки — палеозкологпя. Короче говоря, палеозкологи по ископаемым остаткам пытаются определить, как организмы прошлого взаимодействовали друг с другом, как они реагировали на существовавшие тогда физические условия среды и как происходило изменение сообществ во времени. В основе палеонтологии лежит допущение, что ззаконы природы» в прошлом были такимп же, как и сейчас, а что организмы прошлого и настоящего, имеющие сходньш тпп организации, должны быть сходными также по характеру поведения и по экологическим признакам.
Так, если ископаемые находки свидетельствуют о том, что 10000 лет назад на месте современного леса из дуба и гикорп рос еловый лес, то у нас есть зсе основания считать, что 10 000 лет назад климат был холоднее, поскольку современные виды ели адаптированы и более холодпому климату, чем виды дуба и гикори. Примеры Ископаемая пыльца растений дает превосходный материал для реконструкции наземных сообществ, существовавших со времен плейстоцена. Диаграмма на рис.
7.26 показывает, как путем определения доминирующих видов деревьев можно реконструировать характер послеледниковых сообществ и климат тех времен. Отступая, ледник часто оставлял после себя котлованы, которые затем превратились в озера. Пыльца растущих вокруг озера растений опускалась на дно и фоссплкзнровалась в донном иле. Озеро постепенно заполнялось осадками и превращалось в болото, Проба в виде колонки, полученная на болоте плп со дна озера, дает нам хронологическую запись, по которой можно определить процентное соотпошение разных типов пыльцы. Так, на рис.
7.26 Глава 7 а аах Я. СОДЕРЖАНИЕ ПЫЛЬЦЫ В ПРОБЕ, М ИИ О В о е3 Б 000 Та 000 5 1« ааа о 0 Е ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Б.СКОРОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ ПЫЛЬЦЫ С око иее кые к аркоео о а Те АР' !а ааа 1Б 000 0 10к10' сере» к ЕСИ ВТОА ханс. 7.26. Профили ископаемой пыльцы из датированных горизонтоз з пробах дошпзх осадков из озера на юге Новой Англии. А. Число пыльцевых аарон каждой группы видов, выраженное з процентах от обецего числа аеран в пробе. Б. Оценки скорости атланеения пыльцы для каждой группы растений.
Диаграмма, основанная иа сварастн отложения, дает лучшее представление о колнчаствеинам облике пастплейстоценазай растительности, чем диаграмма, основанная на процентных соотношениях. (Паеге,.1969.) в пробах «старейшей» пыльцы представлена главным образом пыльца ели, пихты, лиственницы, березы и сосны, что свидетельствует о холодном климате. Смена пыльцы этих пород пыльцой дуба, тсуги и бука указывает на то, что несколько тысяч лет .спустя климат потеплел и стал более влангным; появление позднее пыльцы дуба п гпкори свидетельствует о теплом сухом периоде, сменившемся еще позднее несколько более холодным и влажным периодом (современная часть профиля). Наконец, е пыльцевом «календаре» ясно отражены результаты недавней вырубки лесов человеком — в пробах повысилось содержание Популяции в сообществах 161 пыльцы травянистых растений.
По данным Девиса (Ра«1з, 1969), пыльцевые диаграммы Европы зарегистрировали даже последствия эпидемии чумьг («черной смерти» ), приведшей к упадку сельского хозяйства. Это выразилось в уменьшении доли пыльцы травянистых растений в отложениях, датированных тем же временем, к которому относится массовая гибель людей. Рнс. 7,26 пл:пострпрует также, каким образом совершенствование количественных методов может повлиять на интерпретацию ископаемых данных, Если изобразить графически относительное содержание пыльцы разных видов в общем содержании пыльцы в пробе (обычный метод, применявшийся, во всяком случае, до недавнего времени), то создается впечатление, что 10 — 12 тыс.
лет назад Новая Англия была покрыта густыми еловыми леса»пг. Однако после того, как радпоуглеродный метод дал возможность о>гределить скорость отло»хеггггя пылыгы в датированных слоях п были построены графики этих скоростей (рис. 7.26,Б), стало очевидным, что 10000 лет назад деревьев в Новой Англии вообще было мало и ее растительность представляла собой открытый парковый ельник, вероятно схожий с тем, который тянется в настоящее время вдоль южной границы тундры. Это служит хорошим примером того, от чего постоянно предостерегают статистики; не увлекайтесь процентами — они могут ввести в заблужденгге! В океане яаплучпше сведения часто дают раковины и скелеты животных, Особенно удобны для оценки видового разнообразия в прошлом ракушечнгики.
Валентайн (Уа1еп$ше, 1968) подчеркивает, как важно отличать разнообразие «в сообществе» от «географического» разнообразия или разнообразия «в градиенте». Так, в прошлые геологические периоды, когда Северный полюс не был покрыт льдами, приданная фауна северных морей была гораздо богаче видамп, чем теперь. Однако если рассматривать весь градиент от полюса до экватора в целом, то сейчас, когда полюса покрыты льдом, на дпе моря обитает вдвое больше видов моллюсков.
Причина этого, видимо, в том, что яа более крутом градиенте увеличивается разнообразие местообитаний и ниш. 11зучение колонок донных отложений в озере — путь к прочтению недавней истории антропогенных нарушений на площади водосбора. Брагем (Вгпдепг, 1978), изучая фосснлпапрованных диатомеи, личинок комаров-звонцов, зооплапктон и химический состав датированных слоев колонки из Лиядсли-Понд, небольшого озера в шт.
11опнектикут, выявил три стадии антропогенных нарушений: 1) раннее фермерское хозяйство в конце ХУП1 — начале Х1Х вв. мало отразилось на озере; 2) в результате интенсификация сельского хозяйства примерно после 1915 г. возрос сток з озеро химикалий, что послужило причиной увеличения доли эвтрофных видов диатомей и звонцов; 3) приближение к озеру 11 з»каг»ь г«зь Глава 7 !62 пригородной зоны с 1960-х годов до настоящего времени привело к еще большему обогащению его биогенными элементами (гиперэвтрофикацпп), а эрозия почвы обусловила притон в осадки болыпнх количеств мш|ералов и металлов (ге, Сп). Зги изменения вызвалп значительные изменения в составе биоты, особенно а составе зоопланктона.
9. От популяций к сообществам и экосистемам Существует два подхода к изученшо и пониманию экосистем, а когда это необходимо, и к управлепи|о ими (гл. 2, равд. 3)— холистический и мерологический. Прп первом подходе интересующую пас область или систему ограничивают каким-либо удооным способом, получая тем самым систему типа «черно|о ящика».