Одум - Экология - т.2 (947507), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Это лабораторный пример гетеротрофяой сукцессии. (По Уообгай, 1812, с добавлением гипотетической кривой дяя гетеротрофяыт бактерий.) раффа (ууоог)гпЛ, 1912) с сенным отваром. Если дать постоять культуральной среде, приготовленной из отвара сена, то развивается пышная культура бактерий. Если затем добавить к ней немного прудовой воды, содержащей «посевной материал» разнообразных простейших, то произойдет вполне определенная сукцессия населения простейших со сменой доминантных форы (рис.
8.7). В этой ситуации количество энергии достигает максимума вначале, а затем уменьшается. Если не добавлять свежую культуральпую среду или не переводить систему в автотрофный режим, то она в конечном счете прекращает свое существование и все организмы погибают или образуют покоящиеся стадии (споры, цисты и т. п.). Таг«ая система радикально отличается от автотрофной сукцесснн, в которой поток энергии поддерпсивается неопределенно долго. Микрокосм в сенном отваре представляет собой хорошую модель сукцессии, происходящей в разлагающейся древесине, трупах животных, фекальных пеллетках и па вторичных стадиях очистки сточных вод.
Эту сукцессию можно рассматривать также как модель сукцессии, «скатывающейся по наклонной плоскости», которую следует ассоциировать с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Во всех этих примерах мы имеем дело с рядом переходных состояний в понижающемся энер- Глава 8 гетическом градиенте, причем стационарного состояния достичь невозможно. В лабораторной модели микроэкоспстемы моя<но скомбинировать готеротрофную и автотрофную сукцессии. Для этого пробы яз каждой системы нужно добавить в среду, обогащенную органическим веществом.
Горден и др. (Оогдеп е1 а)., 1969) описали сукцесспю в такой системе и измерили в ней поток анергии. Вначале, когда «цветут» гетеротрофные бактерии, система становится мутной; затем, когда в результате активности бактерий в среде накапливаются бпогепы и ростовые вещества (в частности, витамин тиампн), нужные водорослям, система становится ярко-зеленой. Эта сукцессия служит, конечно же, хорошей моделью культурной звтрофпкацпп, вызываемой органическим загрязнением, таким, как неполностью очищенные городские сточные воды.
Давление отбора: количество против качества. Стадии заселения островов, описанные Мак-Артуром и Уилсоном (МсАггЬиг, Я Нзоп, 1967), прямо соответствуют стадиям экологической сукцесспи на континентах. Па ранней стадии колонизации острова, когда плотность населения мала, преобладает, как и на ранних стадиях сукцессии, г-отбор, т. е. успешнее вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста.
Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий заселения острова и экологической сукцессии, давление отбора благоприятствует К-стратегам, т. е. видам с низким потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции (пункт 14 в табл. 8.1), Можно предположить, что происходящий при сукцесски переход от количества продукции к качеству сопровождается генетическими изменениями, охватывающими всю биоту, на что указывает тенденция к увеличению размеров организмов (пункт 16 в табл.
8.1). Изменение размеров растений, по-видимому, связано с возникновением адаптации к переходу на другой источник пнщн, от неорганических биогенных элементов к органическим веществам. Мелкие организмы обладают селективным преимуществом в среде, богатой биогенами и компонентами минерального питания. Это справедливо, в частности, для автотрофов, посколькуу них велико отношение поверхности к объему.
Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные элементы оказываются все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся антрабиотическими), так что селективное преимущество переходпт и более крупным организмам (либо к более крупным особям того же вида, либо к более крупным видам, либо и к тем и к другим), способность к запасанню веществ у которых выше и жизненные циклы сложнее. Благодаря этим свойствам они адаптированы к использованию сезонных нли периодических поступлений бпогенов пли других ресурсов. 187 Разввтке н эволюция экосистемы Тенденции изменения разнообразия. Хотя оба компонента разнообразия (пункты 12 п '13 в табл.
8.1) почти всегда возрастают на ранних стадиях развития экосистемы, все же пик разнообразия в одних случаях приходятся примерно на середину серии, в других — ближе к концу. Тенденции изыенения разнообразия во времн сукцессип неодинаковы в разтлпчных трофических нлн систематических группах. Ранее мы уже кратко описали основные стадии сукцессноппой серии на залежных полях в предгорьях в Джорджии (габл.
8.2). Никольсон и Монк ((т:)с)ло1зоп, Моп1л, 1974) определили видовое богатство и выровненность для вллдов растений, принадлежащих к четырем основным вспененным формам — травы, лианы, кустарники и деревья — в этих стадиях. Видовое богатство в ка:кдом ярусе возрастает быстро, сразу после его закрепления, а затеы на последующих стадиях сукцесспп скорость роста этого показателя уменьшается. Выровненность сразу возрастает почти до ыаксимума, а в дальнейшем меняется очень мало. На рнс.
8.8 показаны кривые доминирования — разно- ю' ~о' о то -' П следоаатепыас т зов Рнс, 8я, Кривые доминирования — разнообразия для пятя разновозрвстньж залежных полей в южном Иллинойсе. Черные кружкк — деревья, белые— травы, черные с белым — кустарники. (По Ввххвх, 1975.) образпя другой залеплпой сукцсссии (южный Иллинойс). Разнообразие видов растений в ходе сукцессии в общем увеличивается, достигая максимума в начале стадии развития леса. Графики видового распределения в первые годы вторичной суьцессии име- Глава 8 ют характер геометрпческих кривых (приближаются к прямым в полулогарифмических координатах), затем, по мере увеличения числа новых видов, постепенно становятся логнормальными.
Результатом этого процесса оказывается высокий уровень выровненности (см. гл. 7, равд. 6). Последовательность кривых на рис. 8.8 очень напоминает последовательность от Арктики до тропиков, показанную на рис. 7Л8. Оклер и Гофф (Аос)а(г, Со(1, 1971) провели одно пз наиболее полных исследований тенденций изменения разнообразия в ходе продолжительной сукпесспи. Они измеряли видовое разнообразие деревьев в лесах разного возраста на западе района Великих озер.
В сырых местах большее разнообразие наблюдалось в лесах среднего возраста и меньшее — в самых старых лесах. В сухих местах, напротив, разнообразие непрерывно повышалось по мере увеличения возраста леса. Характер изменения видового разнообразия во время сукцессии — непрерывный рост илп прохождение пика в промежуточной стадии — зависнг от соотношения двух процессов, а именно от возрастания числа потенциальных ниш в результате увеличения биомассы, стратифицпровапности н других последствий биологической организации, и от противополол«пых эффектов увелпчення размеров организмов (пункт 16 в табл. 8.1) п конкурептного исключения среди хорошо адаптированных долго живущих доминантов, которые снижают видовое разнообразие. Никому еще не удалось составить полный перечень всех видов на площади сколько-пибудь значительных размеров, не говоря уже о том, чтобы проследить за всем разнообразием видов в сукцессионной серии.
Мы располагаем лишь данными для отдельных частей сообщества (деревья, птицы и т. д.). Можно ожидать, что характер изменения видового состава в значительной степени зависит от изучаемой группы и географического положения, что определяет набор видов, способных к вселению. Как указывалось ранее (гл. 2, равд. 6), экологи единодушны в своем мнении относительно того, что изменение видового разнообразия представляет собой в большей степени косвенное следствие увеличения количества органического вещества и сложности, а не прямое следствие причинных факторов сукцессии.
Достигнутый уровень разнообразии может сильно зависеть от энергетики, поскольку поддержание высокого разнообразия требует энергетических затрат и этот уровень может быть дестабилпзирован (опять синдром «хорошенького понемножку»). Другие аспекты биохимического разнообразия в целом изучены далеко пе столь скстематнчески, как видовое разнообразие, тем не менее было бы логично выявить их тенденции в ходе аутогенного развития экосистемы. Например, Джеффрис (уе11г(ез, 1979) обнаружил, что по мере созревания и усложнения морского Развитие и эволюция экосистемы сообщества становится разнообразнее состав жирных кислот планктона и бентоса.
Это может служить примером увеличения биохимического разнообразия. Некоторые теоретические соображения. В начале этого раздела было установлено, что развитие экосистемы происходит в результате 1) изменений физической среды под воздействием сообщества как целого и 2) конкурентных взаимодействий и сосуществования между слагающими сообщество популяцпямп. Логично было бы предположить, что в многоплановое сукцесспонное развитие, описанное в этом разделе, вносят вклад процессы, протекающие и на экосистемном„ и на популяционном уровнях, однако некоторые экологи считают, что такое развитие обусловлено какой-либо одной из этих причин, но пе обеими.
Коннелл и Спектер (Соппе!1, 8!ау1ег, 1977) сравнили две теории: 1) «модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних сукцессионных стадий меняют условия существования и подготавливают, таким. образом, почву для последующих вселенцев, н 2) «модель пнгибирования», согласно которой первые виды противостоят вторжениям и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными з результате конкуренции, выедания и внешних возмущений. Коннелл и Слейтер явно предпочитают вторую модель, по крайнеи мере для вторичной сукцессии.
Сущность аргументов сторонников популяционных теорий причин сукцессип сводится к тому, что если наблюдаемые сукцессионные тенденция можно обьяснить взаимодействиями на видовом уровне, то нет необходимости привлекать процессы на высших уровнях. Другие теоретики, напротив, считают, что видовая сукцсссия — это только часть процесса, что самоорганизованное развитие — это свойство целых экосистем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
