Одум - Экология - т.2 (947507), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Там, где, несмотря па деятельность сообщества, почва более влажная или более сухая, чем з норме, мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ (см. рис. 8.9). Еще болыпие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или на северных склонах и в глубоких лощинах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Так что если вы живете на востоке США или в гористой местности на западе и заинтересуетесь, каким был бы климаксный лес севернее, найдите ненарушенный северный склон плп лощину. Южный склон соответственно покапает вам, каким был бы тип леса южнее.
Теоретически если предоставить лесному сообществу на сухой почве развиваться неопределенно долго, то почва постепенно обогатилась бы органическим веществом и соответственно возросла бы ее влагоемкость; со временем это создало бы условия для более влаголюбивого леса, например кленово-букового.
Мы не знаем, произойдет ли это на самом деле, так как у нас очень мало данных о такого рода изменениях и так как наблюдения в нетронутых областях не проводились в течение достаточно длительного времени, что, по-видимому, было бы необходимо. В любом случае вопрос этот чисто академический, поскольку задолго до того, как могли бы произойти любые аутогенные изменения, скажется вмешательство климатических, геологических или антропогенных воздействий.
Альтернативой рассмотрению ряда климаксов или серий, связанных в мозаичном ландшафте, показанном на рис. 8.9, с частными физико-географическими условиями, была бы некоторая разновидность градиентного анализа (см. гл, 7, равд. 7). Экологическая сукцесспя — это, в сущности, градиент во времени, кото- 13 заказ № мзз К со« Кп су кпимятииескии ~КПИМАКС ЕДБЩ Дуб- св Дуб — с р Т оадар во-.
р д ЭДАФИЧЕСКИЕ КПИМАКСМ Дуб- а Виз-пс - дуб Х и и роилима блпа Холод мй и рои мау — иад супов посв и Таус -мап бар аа Рис. 8.0. Клееееатический и эдафические климаксы на юге нровинции Он- тарио. 1ИВ Н111В, 1952, с упрогкенияееи.) Развитие и эволюция экосистемы рый взаимодействует с градиентом рельефа местности и климатическим градиентом в пространстве.
Аутогенная экологическая сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Поэтому, чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климакса. Процент площадей, па которых может развиться климатический климакс, сильно варьирует в разных областях.
Когда первые поселенцы достигли Великих равнин, ббльшая часть этого региона с его мощными почвами была покрыта климаксной степью. Напротив, на песчаных, геологически более молодых прибрежных равнинах Юге-Востока климатический климакс (вечнозеленый широколиственный лес) и в то время был такой же редкостью, как и тепорь. Большая часть прибрежной равнины занята эдафическими климаксами сосны или влагошобивых сообществ, или их последовательными стадиями. Напротив, можно считать, что океаны, занимающие геологически древние бассойны, представляют собой климаксы в той мере, в какой это касается развития сообщества. Однако, как уже упоминалось, здесь наблюдаются сезонные сукцесспн и сукцессии, происходящие вслед за возмущениями и особенно выраженные в прибрежных водах.
На рис. 8.10 показан наглядный пример различия между региональным п здафическпм климаксом, На одном прибрежном участке в северной части Калифорнии леса из гигантской вечнозеленой секвойи соседствуют бок о бок с карликовыми лесами из крошечных, чахлых деревьев. Как видно на рисунке, оба типа лесов подстилает один и тот же песчаник, но карликовые леса растут там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая развитие корней и препятствуя перемещен»по воды н биогепов. Растительность, которая в этих условиях достигает равновесия или климакса, почти полностью отличается по своей структуре и видовому составу от растительности, покрывающей соседние участки, где отсутствует водонепроницаемый горизонт.
Там, где преобладают описанные в предыдущем разделе циклические сукцессии, климакс отсутствует в том смысле, что мы не наблюдаем самоподдерживающегося стационарного состояния. Существует, однако, тенденция рассматривать конец каждого цикла как кароткоживущий климакс или, по некоторым утверждениям, «катастрофический климакс», разрушение которого «запрограммировано». Обычно критерием того, является лн данное сообщество климакспым или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, поскольку видовой со- 43' Глава 8 Ркс. 8.19.
Эдафические климаксы на побережье северной Калифорнии (район Мендосиио). На примыкающих друг к другу береговых террасах с одинаковой материнской породой (горизонт С) — береговые отлоизении и песчаники — по соседству растут леса гигантской секвойи и карлпковын хвойный лес. Хвойный лес чахлый и низкорослый, потому что сцементированный окислами желева горивонт В залегает примерно на глубине 45 см от поверхности. Почва над непроницаемым горнзонтоп очень кислаз (рН 9,8 — 3,9) и бедна Са, Мй, К„Р и другими минеральными компонентамп питания.
По крайней мере одна из доминирующих кар:шковых сосен представлена экотппом, специально адаптированным к этим крайним почвенным условивм, (По )еопу, Агыеу, Бсйвпх, 1969.) став заметно меняется в ответ на сезонные п кратковременные колебания погоды, даже если экосистема в целом остается стабильной. Как угье указывалось, хорошим показателем может служить отношение Р)11 или другие функциональные критергпь Полезны такнге различные статистические оценки, например время оборота (в климаксе дольше, чем в серии), коэффициенты вариации, индексы сходства н другие показатели устойчивости. Человек, конечно, сильно влияет на ход сукпессни н достижение климакса. Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животнымн, его удобно было бы обозначить как дисклилакс (т.
е. нарушенный климакс) или антропозепный субклилакс (т. е. порожденный человеком). Например, чрезмерный выпас может привести и образованию пустынного сообщества с зарослями креозотового кустарника, мескита и каитусов там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в данном случае — дисклнмакс, а степь — климатический климакс. П стынное сообщество в таких условиях — показатель бесхозяй- У ственностн человека, тогда как в регионе с настоящим пустынньпа климатом его следует считать естественным. Интересное сочетание эдафического климакса п дисклпмакса наблюдается на обширных 197 Развитие и ээолюцвя экосистемы пространствах степных районов Калифорнии, где лнтродуцпрованные виды однолетников почти полностью вытеснили местные злаки прерий (более подробно об этом дисклимаксе см. ЫсЯапд)коп, 1968).
Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабилгл»ыми, определенно можно рассматривать как климаксы (или дисклимаксы), поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание п «экспорт» (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке.
К сожалению, многие системы ведения сельского хозяйства, особенно современные системы в тропиках и орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильпымп, тш; как эти системы подвернэоны эрозии, выщелачиванию, засоленпю и нашествиям вредителей. Поддержание высокой продуктивности таких систем требует все возрастающих энергетических субспдпй, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы (гл. 3, равд. 3, рис. 3.5). 3. Эволюция биосферы Определения Как и при описанном в равд. 1 этой главы развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволищпя биосферы формируется под влиянием 1) аллогенных (внешних) сял, таких, как геологические и климатические изменения, и 2) аутогенных (внутрепних) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы. Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
