Одум - Экология - т.2 (947507), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Эволюция состоит в пзмененпи частот генов, которое происходит вследствие $) давления отбора, вызванного окружающей средой и взаимодействующими видами; 2) повторяющихся мутаций п 3) генетического дрейфа ('стохастическпх илп «случайных» изменений генетической структуры). Видообразование, или формирование нового вида и развитие видового разнообразия, происходит тогда, когда поток генов в пределах общего генофонда прерывается каким-либо изолирующим механизмом.
Если изоляция возникает вследствие географического разделения популяций, происходящих от общего предка, то происходит аллопатрическое (разные районы пропсхон<декия) видообразование. Если изоляция осуществляется экологическими или генетическими средствами в пределах данной области, то можно говорить о симпатрическом (одинаковые районы происхождения) еидообразовании. В настоящее время неясно, в какой степени видообразованпе представляет собой медленный, градуальный процесс (микроэволюция), или же зто процесс периодических быстрых изменений (макроэволюция).
Объяснения Биологическая эволюция, включающая дарвиновский естественный отбор и генные мутации на видовом уровне, широко признается учеными как факт, а не только как теория. Однако до сих пор нет единого мнения относительно ее механизмов. Особенно неясно, каковы относительные роли трех перечисленных механизмов: отбора, мутации и случайности — и какова роль отбора на Развитие и эволюция экосистемы высших уровнях биологической организации (козволюция н групповой отбор). Эти последние аспекты будут рассмотрены в равд 6 и 7.
Со времени Дарвина биологи в общем придерживались теории, что эволюционное изменение — это медленный, постепенный процесс, включающий множество мелких мутаций и непрерывный естественный отбор, который обеспечивает преимущество в конкуренции на уровне особи. Однако пробелы в палеонтологической летописи и неудачи попыток найти промежуточные формы («недостающие звенья») заставили многих палеонтологов допустить существование «прерывистого равновесия», как это назвали Гоулд и Элдридж (Ооп18, Е)йгеййе, 1972, 1977).
Согласно этой теории, на протяжении долгих периодов времени виды остаются неизменными в состоянии своего рода эволюционного равновесия. Время от времени зто равновесие «прерывается», тогда небольшая попу ляция отделяется от родительского вида и быстро развивается в новый вид, при этом в палеонтологической летописи не остается промежуточных форм.
Новый вид мо»кет настолько отличаться от родительского, что будет сосуществовать с ним, пе вытесняя его, либо оба вида вымрут. Теория прерывистой эволюции не приписывает исключительной роли конкуренции на индивидуальном уровне как движущей силе процесса; однако до сих пор неясно, что может быть причиной внезапного разделения популяции, формирующего новую, генетически изолированную единицу. Дальнейшие сведения о макроэволюции как альтернативе пиьроэволюции содержатся в работах Гоулда (Ооп1й, 1977), Ренсбергера (ВепзЬегяег, 1981, 1982) и Стенли (81ап)еу, 1979, 1981). Виды, обитающие в разных географических областях или разделенные пространственными барьерами, называются аллопатрическими.
Если виды обитают в одной и той же местности, то их называют симпатрическн»ш. Лллопатрическое видообразозание принято считать главным механизмом возникновения новых видов. Согласно этой традиционной точке зреняя, две части какой- либо свободно скрещивающейся популяции становятся разделенными пространственно (как на острове илп по обе стороны горного хребта). Со временем такие изоляты накапливают достаточно генетических различий, так что если онн вновь придут в контакт, то уже не смогут обмениваться генапп (скрещиваться) и будут сосуществовать как отдельные виды в разпых пяшах.
Иногда эти различия могут усилиться за счет слеп~ения признаков. Если ареалы двух близкородственпых видов перекрываются, у них наблюдаются тенденция к дпвергенции по одному или нескольким морфологическим, физиологическим или поведенческим признакам в зоне перекрывания и тенденция к конвергенции ',остаться такими же или стать похожими друг на друга) в частях ареала, где каждый вид встречается поодиночке.
Браун 204 Глава 8 и Уилсон (Вгткгп, %~1аоп, 1956) приводят подробные объяснения и примеры явлеяия смещения признаков. Накапливается все больше данных о том, что для видообразования не обязательно необходима строгая географическая изоляция и что сп»птатрическое видообразованпе распространено и шире и играет более важную роль, чем полагали прежде. Внутри одной и той же географической области популятши могут стать генетически изолировапнымн вследствие особенностей поведения и размно»кения, таких, как колонизация, ограниченное расселение стадий размнол'ения, бесполое размножение, отбор, выедание хищниками и т. и. В локальных частях популяции со временем накапливается достаточно генетических различий, чтоб»я воспрепятствовать скрещиванию. Примеры Галапагосскпе вьюрки представляют собой классический пример аллопатрнческого впдообразования (вследствие географической изоляции) с последующим смещением признаков. Этот случай был впервые описан Дарвином, который посетил Галапагосские острова во вре»гя своего знаменитого плавания на «Бигле».
В условиях изоляции на разных островах от общего предка возникла целая группа видов; они претерпели столь сильную адаптивную радиацию, что при повторных заселениях различных островов заполняли самые разнообразные потенциальные нпшп. Среди современных видов есть тонкоклювые насекомоядные, толстоклювые зерноядные, питающиеся на земле и на деревьях, крупные и мелкие вьюрки п даже один вьюрок, похожий на дятла, хотя он вряд лп выдержал бы конкуренцию с настоящим дятлом и моя«ет выжить лишь в отсутствие этих птиц (см. 1 ас1с, 1947).
На рис. 8.12 показаны вариации размера ьлгова одного из галапагосских вьюрков в зависимости от того, обитает ли он па острове один или же вместе с двумя близкородственными видами на другом, более крупном острове. В этой ситуации (Б на рис. 8Л2) происходит «смещение» размера клюва в направлении увеличения его толщины, так что он не перекрывается по размерам с клювами двух конкурентов. В результате конкуренцьгя за пищу уменьшается, так как каждый из трех видов адаптирован к питанию семенами разной величины. Засоленные марши Британских островов дают нам пример симпатрического видообразования в результате гибридизации и полиплоидии. Когда орагг|па а(гегпЦ(ого, злак, произрастающий на засоленных маршах Америки, попал на Британские острова, он стал скрещиваться с местным видом Зраг11па таг11йва, Возник новый полиплоидный вид орат$1иа 1оюпзепг»й, который засе- 2сб Развитие и эвотюцил экосистемы вмв 1а !5 эс Рлс.
8.)2. Величина кл«овв у Дврвиновв выоркв С«о»рна )огмг, живущего нв олпом лэ Галапагосских островов в отсутствие конкурентов (А) и нв других острове« вместе с коввурсвтвмл — другими влдамл С«о»рпа (Б). Увеличение размеров клюва в присутствии конкурентов — пример смещения признаков. (1лс)с, (947.) лил теперь голые, прежде илистые отмели, где не росли местные виды. Другой пример быстрого естественного отбора, вызванного вмешательством человека,— это так называемый «индустриальный меланизм»; возникновение темной окраски у бабочек в промышленных районах Англии, где стволы деревьев заметно потемнели от копоти, которая погубила лишайники, придававшие стволам светлый оттенок.
Кеттлуэлл (КеИ1евееП, 1956) экспериментально показал, что темные бабочки лучше выживают на темных (закопченных) стволах, а светлые — на обычных; вероятно, это вызвано тем, что птицы выборочно истребляют особей, не имеющих покровительственной окраски. Этот пример, естественно, приводит нас к проблеме прямого, или целенаправленного, отбора, осуществляемого человеком. Искусственный отбор: доместикация.
Отбор, который производит человек с целью приспособить растения н животных к своим нуждам, называют искусственным отбором. Доместикация' растений и животных — это не только изменение генетики вида, так как при этом необходима взаимная адаптация одомашниваемого вида и доместикатора. Доместииация, следовательно, ведет к особой форме мутуалпзма.
Будучи эгоцентрпчным, человек впа- «Длл искусственного отбора растений многие предпочитают термвл «окультуривание». Здесь мы используем термин «доместикация» (одомащллвввле) в общем смысле длл растений и длл л«лестных. — Прим. о«то»п, Глава 8 дает в заблужделио и считает, что, одомашнивая другой органиам путем искусственного отбора, он просто «покоряет» природу,приспособляя ее для наших целей.
На самом же деле доместнкация вызывает у человека такие же изменения (если не генетические, то, во всяком случае, акологнческие и социальные), как и у одомашненных видов. Поэтому человек в той же мере зависит от сельскохозяйственных растений, как и сельскохозяйственные растения зависят от нас.
Общество, хозяйство которого зависит от кукурузы, развивается в культурном отношении совершенно понному, нежели общество, занятое пастбищным скотоводством. Кще вопрос: кто у кого в рабстве? Этот же вопрос можно отнести к взаимоотношениям человека и его машин. Взаимоотна»пения человека с трактором, по-видимому, не слишком отличаются от взаимоотношений человека с лошадью; разница только в топ, что трактор требует гораздо больше высококачественной энергии (горючего) и выделяет ядовитые отходы! Хорошим примером взаимозависимости ме»кду одомагппиваем..м видом и доместнкатором-человеком служит искусственный отСор зерновых — основа «зеленой революции».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
