Одум - Экология - т.2 (947507), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Ноэволюция может захватывать больше одной связи в пищевой цепи. Например, Брауэр н др. (Втопчет еФ а1., 1968) изучали бабочку- монарха (.Оапаиз р1ел»рриз), которую, как хорошо известно, не едят позвоночные хищники. Они обнаружили, что эта бабочка может ассимилировать очень ядовитые гликозиды, содержащиеся в млечном соке растений, которыми она питается, обеспечивая себя таким образом очень эффективной защитой от птиц (защищенными оказыватотся не только гусеницы, но и взрослые бабочки).
Таким образом, бабочка не только приобрела в процессе эволюции способность питаться растениями, не поедаемыми другими насекомыми, но и способность «использовать» яд растения для собственной защиты от хищников. 6. Эволюция кооперации и сложности; групповой отбор Определения Для того чтобы описать удивительное разнообразие и сложность биосферы, ученые вынуждены были постулировать, что естественный отбор действует вне видового уровня и вне коэволюцип. В соответствии с этим групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, которые не обязательно тесно связаны в мутуалистических ассоциациях. Теоретически групповой отбор ведет к сохранению благоприятных для популяции и сообщества признаков, которые могут быть селективно невыгодны для их отдельных генетических носителей внутри популяций. Справедливо и обратное: групповой отбор элиминирует или поддерживает на уровне низких частот признаки, неблагоприятные для выживания вида, но селектпвно ценные внутри популяций.
Групповой отбор включает выгоды, которые получает организм, совершенствуя организацию сообщества, необходиму»о для длительного существования самого организма. Развитие и эволюция экосистемы Объяснения и примеры 21Ь «Борьба за существование» и «выживание наиболее приспособленных» (по Дарвину) вовсе пе зпачит, что «человек человеку.
волк». Выживание во многих случаях основывается на кооперации, а не на конкуренции. С помощью эволюционной теории трудно объяснить, как возникают и генетически закрепляются кооперация и развитые мутуалистические отношения. Трудность состоит в том, что исходно взаимодействия почти всегда дают преимущество особям, действующим в собственных интересах, а не в интересах кооперации. Аксельрод и Гамильтон (Ахе1гой,. Вава)1оп, 1981) проанализировали эволюцию кооперации и предложилп модель, основанную па «игре в дилемму заключенного» (см. Варорогг, СйашшаЬ, 1970). Другая предпосылка модели— теории взаимности как расширение общепринятой, основанной пю конкуренции генетической теории выживания наиболее приспособленных.
В игре в дилемму заключенного два игрока решают, вступить им в кооперацию или нет в интересах ближайшей выгоды. При первой попытке решение играть в свою пользу в в; кооперироваться обеспечивает наибольшип выигрыш каждому игроку независимо от того, что делает партнер. Однако если оба решают играть каждый за себя, то каждый из них теряет больше,. чем в случае, если бы они объединились. Если взаимодействие особей продолжается (т. е. продел»кается «игра»), то пр» повторных попытках и оценке их преимуществ может возникнуть отбор на кооперацию. Выводы, сделапные на основе этой модели, и результаты компьютерного турнира показывают, как может возникнуть основанная на такой взаимности кооперация в асоциальной среде, как она развивается дальше и продолжает существовать, будучи полностью закрепленной. Способность высших животных распознавать особей повышает шансы установления взаимовыгодных отношений, а постоянный тесный контакт между многочисленными особями микроорганизмов или между микроорганпзпаив и растениями повышает вероятность обоюдовыгодных взаимодействий вроде тех, что развились в процессе эволюции азотфиксирующпх бактерий и бобовых.
Аксельрод и Гамильтон показали также, что исходной вехой в эволюции кооперации даже неродственных особей может быть альтруизм — принесение в ягертву приспособленности одной особи ради выгоды другой, — который встречается среди родственных особей (родители и потомство, например).
Гены, определяющие этот признан, будучи однажды закрепленными отбором родичей (Ып зе1ес1:оп), могут обеспечить распространение кооперации среди все более дальних родственников, Д. С. Уилсон (Ъ»'1(зоп, 1975, 1977, 1980) следующим образом сформулировал представление о групповом отборе (см. с. 97 его. 14~ Глава 3 ,книги 1980 г.). «Обычно популяции эволюируют таким образом, чтобы стимулировать плн придерн«пвать другие популяции, от которых зависит их собственная приспособленность. В таком случае приспособленность организма на эволюционных промежутках времени в значительной степени отран ает его собственное влияние па сообщество и реакцию сообщества па присутствие этого организма. Если эта реакция достаточно сильна, то длительно существовать будут только те организмы, которые положительно влияют на сообщество». Уилсон приводит аргументы, что групповой отбор облегчается отбором мен«ду «структурными демами» (тесно связаннымн генетическими подразделениями популяции).
Он приводит также аналоппо между парадоксом противоречия приспособленности особи п сообщества в биологическом сообществе и противоречием между частной выгодой и общественной пользой в обществе л1одей. Так как напряженность отрицательных взаимоотношений х1пцник — жертва и паразит — хозяин со временем уменьшается (гл. 7, разя. 3), Джилпин (ерш, 1975) предположил, что в процессе группового отбора развиваются черты «предусмотрительности», удерживающие хищников и паразитов от чрезмерной эксплуатации своих»кертв илп хозяев. Левин п Пиментел (Вегш, Рйпепге1, 198'!) в качестве примера отбора на понижение вирулептности приводят историю интродукцпи возбудителя миксоматоза в Австралию для борьбы с ввезенными туда из Европы кроликанп.
Сразу после интродукции вирус убивал кролика в течение нескольких дней. Затем вирулентный штамм был вытеснен менее вирулсптньпц которому нужно было в два-три раза больше времени, чтобы убить хозяина, при этом комары, которые переносят возбуд»ггеля, получили возможность дольше питаться на инфицированном кролике. Так как авирулентные штаммы разру:шали свой пищевой ресурс не так быстро,как вирулентные, то их становилось все больше и больше, и онп распространялись шире. Таким образом, отбор мен«ду демами дал преимущество авирулентному штамму перед вирулентным, в противном случае и па,разит, и хозяин должны были неизбежно вымереть.
Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма неясной. В числе других Саундерс п Хо (Заппйегз, Но, 1976) утверждают, что сложность окружающего нас мира невозможно объяснить отбором только на видовом и организменном уровнях, поэтому главную роль в эволюции должон играть отбор па высших уровнях. Напротив, Уильямс (»У»111ашз, 1966) и Левин и Майр (?,е«1п, Мауг, 1981), как и некоторые другие исследователи, считают, что все можно объяснить в рамках традиционного дарвиновского естественного отбора; отсюда вытекает, что вряд ли группо:вой отбор служит одним из основньгх механизмов эволюции.
Развитие и эволюция акосистемы Более подробные сведения о групповом отборе приведены в работах Уилсона (Е. О. ЪП1зоп, 1973), Мэйнарда Смита (Маупагб Бш11й, 1976) п Александера и Борджиа (Л1ехапбег, Воги1а, 1978). 7. Применимость теории развития экосистемы и эволюцтти биосферы к экологии человека Определения Принципы развития экосистемы имеют важное отношение к взаимодействиям между человеком и природой, потому что тенденции развития природных систем, закл)очающиеся в повышении уровня структурированности и сложности па единицу потока энергии (стратегия максимальной сохранности), часто вступают в противоречие со стремлением человека получить максимум продукции (ипыми словамн, получить наибольший возможный урожай).
Осознание экологической основы этого конфликта между человеком и природой — первый шаг в установлении рациональной системы землепольаования. Объяснения Основной конфликт меяэду стратегиями человека и природы изображен на рис. 8 14 (н на рис. 8.2). Способ подразделения потока энергии на ранних стадиях развития экосистемы (30-дпевный Р(оэод е Ь е ц«ес ) э«пе По э Р («роду«ц «) оддр а Зр сап«ра ~)э«о се Рос (праду«ц« ) По а« рею в одээерэ«а е (др«а е) Рис.
8.14. Противоположные пути распределения энергии в развивающейся в арелой системах. 214 Глава 8 микрокосм или 30-летний лес) иллюстрирует современные представления политических и экономических лидеров о том, как следует управлять природой. Иапример, цель современного сельского или интенсивного лесного хозяйства состоит в получении высоких урожаев легко убираемых продуктов, с тем чтобы доля урожая на корню, которая остается и накапливается в ландшафте, была как можно меньше; иными словами, хозяйство направлено нэ достижение высокого отношения Р)В. Человек всегда старается получить как можно болыпе продукции с ландшафта, развивая и поддерживая экосистемы ранних стадий сукцессии, обычно монокультуры.
Но ведь человеку нужны не только пища и одежда; ему необходимы также сбалансированная по СО«и О«атмосфера, мягкий климат, который обеспечивают океаны и зеленые массивы, чистая (т. е. непродуктивная) вода для бытовых, культурных и промышленных нужд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
