Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Иввтрвпвя. Изменения ритма сердца сами по себе оказывают значительное влияние на силу сокрагцений (см. выше). Кроме того, на сократимость могут непосредственно влиять сердечные нервы (рис. 9.10). Под действием блуждающих нервов сила сокращений предсердий уменьшается, и одновременно на механокардиограмме увеличивается длительность восходящей фазы (интервал от начала восходящего участка кривой до максимума). Этот отрвпательиый инотропвын эффект обусловлен укорочением потенциала действия (рис. 19.10, В). Под действием сихгнатических нервов усиливаются сокращения как предсердий, так и желудочков (поло- жнтельный ииотропиый эффект). Наклон восходящего участка кривой сокрашения становтпся круче, интервал от начала сокрашения уменьшается, и скорость расслабления увеличивается.
В то же время форма кривой потенпнала действия изменяется весьма незначительно (рнс. 19.10, В). Дрвмотрвпии. В норме сердечные нервы влияют на проведение возбуждения только в области АВ- узла (рис. 19.12). Симпатические нервы стимулируют атриовентрикулярное проведение и тем самым вызывают сокращение интервала между сокраше- 3 Я а В 10 ми Вмп»к»не Рис. 19.12.
Измерение времени проведения (т.е. интервала ме»гду нанесением раздражения и возбуждением участка под электродом) на препарате изолированного предсердия кролика. А — атриовентрикулярный узел. -à — пучок Гиса, УКС устье коронарного синуса. В нижней части рисунка приведены кривые зависимости времени проведения от расстояния мюкду рэапражающим и регистрирующим электродами е контроле и при действии ацетилхолинэ и норадренапина.
Видно, что медиаторы вегетативных нервов влияют только на время атриовентрикулярного проведения - увеличение времени проведения соответствует снижению скорости проведения. и наоборот [по Но%пап В. Е ег а1. Сисц( Вез., 7, 11 (1959Ц ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА пнями предсердий и желудочков (положительный дршаогроивый эффект). Под действием же блуж|1|хощих нервов, особенно левого, атриовентрикулярная задержка увеличивается вплоть до полной преходящей атрновентрикулярной блокады (отрвцательшвй дромотроинын эффект). Такие влияния вегетатнвных нервов и нх медиаторов объясняются особыми свойствами клеток АВ-узла.
Как уже говорилось, клетки АВ-узла по своим свойствам весьма сходны с клетками СА-узла: в них нет быстрого натриевого тока, поэтому крутизна нарастания ПД, а соответственно н скорость распространения возбуждения сравнительно низки.
Из рис. 19.10, Б видно, что блуждающие нервы еще больше снижают крутизну нарастания ПД, а симпатические нервы, напротив, повышают ее, что соответствующим образом отражается на скорости проведения в АВ-узле (рис. 19.12). Батмотрвоав. Батмотролией называют влияние на «избу|)и«осло теаав, выражающееся в сииж«иии или иввьниеиии вороги раз«раис«иил. Убедлтсльныл ленных, сввлетельствующнх о батмотропном влиянии медиаторое вегетатнвных нервов ва сердце, не получено. Твердо установлено то, что симпатические нервы повышают возбудимасп, е случае, если она была снюкена (потенциал покоя уменьшен).
Понятие «батмотропный эффект» внесло не столько ясность, сколько ну|анину, поэтому от него следует отказаться. Механизм действия медваторов. Считается, что в основе действия блуждаиштих нервов н их медиатора ацетилхолива лежит прежде всего повышевве врощ|цаемоста возбудвмых мембран для калия. В результате такого влияния мембранный потенциал стремится достичь равновесного потенциала для калия, что препятствует деполяризации. Этот эффект проявляется н в запаздывании медленной диастолической деполяризации в СА-узле (см. выше), н в укорочении потенциала действия миокарда предсердий, сопровождающемся ослаблением сокращений. Уменьшение крутизны нарастания потенциалов действия в АВ-узле, очевндно, также связано с этим эффектом, так каа усиленный выход калия противодействует медлеш|ому входящему току кальция.
Обсуждается также возможность прямого ингибнрующего действия ацетилхолина на медленный вход Са'+ (т.е. сняв|ения нальцвевов проаашюмоста) в клетках предсердий. Что же касается желудочков, то в них эффект ацеп|лхолнна связан преимущественно с блокадой симпатического влвшия, т.е. выделения норадреналина нз окончаний симпатических нервов (303'.
Относительно действия симпатических нервов н их медиаторов к настоящему времени получены " По современным представлениям, подавление симпатического влияния апетилхолииом происходит на внутрихлсточиом уровне: апетвлхолнн блокирует активацию сАМР-зависимых реакций катехолемвнами.— Прим. перев.
убедительные экспериментальные данные о том, что они усиливают медленный входящий кальциевый ток (т.е. поаьпввют нвльцаевую ироивцаемос|ъ). При этом сила сокращений увелачнвается, поскольку возрастает эффеатнвность электромеханического сопряженна. Влияние катехоламинов на АВ-узел по вышеизложенным соображениям также, очевидно, обусловлено усилением медленнш о входящего кальциевого тока. Что касается ускорения расслабления сердечной мышцы, сопровождающего положительный инотропный эффект, то его связывают со спвауляциев поступлеаая Са + ао виутраклеточные депо.
Для положительного хронотропного эффекта симцатнческих нервов удовлетворительного объяснения пока нет: в СА-узле он связан, возможно, с усилением медленного кальциевого тока, но в волокнах Пуркинье более вероятно влияние на особый активируемый гиперполярнзацней пейсмекерный ток |16, Щ. Фармеколвгаческие мехаюомы лейстиав медлит«ров аа сердце. Счвтаетси, что действие меднаторов ве|езатнвиой нервной системы включает вх связыеанне с определенными молекулярными структурами зффекториых клеток (зти структуры, как в чувствительные кпетхн, называют рецепторами).
Влияние на сердце норалреиалнна н алреналииа опосредоеано еозбужленяем так называемых (Ьре|ааторов (с. 348). Эффекты симпатических нервов и нх меллаторов выключаются б-алреноблокаторе»т, например двхлоризопротеренолом и иеталнлом (с. 348). Алга|свистом пара- симпатических эффектов алетилхолнаа в сердце, как я в других органах, служит алкалонд вэ беллало ины атрвиин. Афферентвые нервы сердца. Сердце нннервируется не только эфферентными, но и большим количеством афферентных волокон, идущих в составе блуждающих и симпатических нервов. Большая часть айзйзервитных путей, принадлежащих блужданчонм нервам, представляет собой миелинизированные волокна с чувствительнымн окончавиямн в предсердиях н левом желудочке.
При регистрации активности одиночных предсердных волокон были выделены два типа механорецепторов: В-рецепторы, отвечающие на пассивное растяжение, и А-рецепторы, реагирующие на активное напряжение. Наряду с этими миелинизированными волокнами от специализированных рецепторов, существует еще одна большая группа чувствительных нервов, отходящих от свободных окончаний густого субэндокарднального сплетения безмякотных волокон.
Эта группа афферентных путей идет в составе симлазлических нервов. Полагактг, что именно эти волокна отвечают за резкие боли с се|ментарной ирраднацией, наблюдающиеся при ишемической болезни сердца (стенокардни и инфаркте миокарда). Влвюпю ионного состава среды аа функцию сердца. Из всех характеристик внеклеточной жидкости, ЧАСТЬ т). КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ влияющих на работу сердца, наибольший эффект оказывает коицент)япгил ионов К«. При завышении содержания К+ в наружной среде наблюдаются: 1) снижение потенпиала покоя вследствие уменьшения градиента концентрации К ', 2) увеличение проницаемости возбудимых мембран лая К (как при действии ацетнлхолина на миокард предсердий).
Увеличение концентрации К' вдвое, т. е. до 8 ммоль)л (при норме 4 ммоль/л), приводит к незначительной деполяризации, сопровождающейся повышением возбудимости и скорости проведения, а также к подавлению гатеротопных очагов возбуждения. При значительном возрастании концентрации К+ (выше 8 ммоль/л) возбудимость, скорость проведения и длительность потенциала действия надают, в результате чего уменыпается сократимость и СА-узел фактически перестает функционировать как водитель ритма, Снижение же внеклеточной концентрации К+ (ниже 4 ммоль/л) приводит главным образом к повышению активности пейсмекера, при этом активируются также гетеротопные очаги возбуждения, что может сопровождаться нарушениями ритма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
