Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 54
Текст из файла (страница 54)
А. Конфигурации потенциала действия клетки миокарда. Б. Изменения проницаемости для Ыз', Сат" и К' в процессе возникновении потенциала действия сердца. и. Величина и направление ионных потоков и истинный поток во время потенциала действия. Величина (показана толщиной стрелок) потока ионов зависит от проницаемости и от разницы мюкду мембранным потенциалом Е„и равновесным потенциалом длн данного иона (т.е. чь = О„,.
(е — ен,); см. с. 301 вообращепие путем искусственного электряческога раздражеэмв желудочкев. При необходимости импульсы тока можно подавать через интахтную грудную клетку. В случае чзсть~х приступов Эдемса -Стокса, а также при полной поперечной блокаде с низкой частотой сокращений желудочков искусственное раздражение серди иногда применяют годами.
В этом случае импульсы подаютсв к сердцу по проволочным электродам от миниатюрных водителей ритма, имплантируемых под кожу н работающих от батареек. Бавкида вожак пучка Гисв. Если провеление по одной нэ ножек пучка Гиса нарушено. а вторая ножка или одна из ее ветвей функционирует нормально, возникает неполная блокада. Возбухстенне при этом распространяется аа миокард обоих желудочков от терминалей непораженных ветвей. Разумеется, при этом процесс охвата возбужленвем более длителен, чем в норме.
Характеристики процесса иозбужлении на кле- точном уровне Как в нервных клетках и в волокнах скелетных мьшпц, потенциал действив (ПД) в кардиомиоцнтах начинается с быстрой реверсии мембранного потенциала от уровня покоя (примерно — 90 мВ) до лика ПД (примерно +30 мВ) (рис. 19.4). За этой фазой быстрой деполяризации, продолжительность которой составляет лишь 1 — 2 мс, следует более длительная фаза плато- специфическая особенность клеток миокарда. Затем наступает фаза рслояяриэаиии, по окончании которой восстанавливается потенциал покоя. Длительность потешсвала действия кардиомиоцитов составляет 200-400 мс, т.е. более чем в 100 раз превышает соответствующую величину для скелетных мышц и нервных волокон.
Как будет показано ниже, это имеет большое функциональное значение. Иоипые механизмы возбуждения. Потенциал деиствия возникает в результате изменений мембранного потенциала, проницаемостя для различных ионов н ионных потоков. Основы ионной теории возбужденна подробно рассмотрены в гл. 1; здесь же мы кратко остановимся на некоторых положениях этой теории применительно к особенностям клеток миокарда (2, 9, 20, 231.
Патгичиая покоя этих клеток создается преимущественно за счет К -лотендиала„ поддерживаемого благодаря работе электрогенного натриевого насоса. Как и в нервных клетках, быстрая восходжцая фаза ПД кардиомиоцитов обусловлена коротким, но значительным повышением проводимости для натрия (д,), что приводит к лавинообразному входу )ча' (рйс. 19.4). Однако этот начальный входящий ток )на+ быстро инактивирустся (в этом кардиомиоцнты также сходны с нервными клетками), поэтому значительное замедление реполяризации в клетках миокарда обусловлено иными механизмами.
К ним относятся 1) медленно развивающееся увеличение проводи ности дяя Сах+ (дс,), в результате которого возникает деполяризующий входящий ток кальция (медленный входящий так) г21]; 2) снцлсеиие проводи.насти дяя К+ (д, ), возникающее при деполяризации и уменьшающее реполя- 458 ЧАСТЬ «'. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ ризуюший выходящий ток К" (2, 233. Реполярнзация в клетках миокарда обусловлена носпжненнызг Уменьшением Вс„, а также тем, что пРи увеличении огнрнцательного мембранного ногненциала понышаетсЯ Вк . Уменьшение Вс, пРиводит к снижению медленного входящего тока, а повышение Вк - к унеличению выходящего тока К '. В состоянии покоя деполярнзуюшие н реполвризугошие токи находятся в равновесии. Механизмы, лежащие в основе этого медленного входящего тока Са' ' и быстрого входящего тока )Ча ', различанпся по многим параметрам, в том числе по временнбму ходу, зависимости ог потенциала и чувствительности к блокирующим агентам. Так называемый быстрый натриевый канал блокируется тстродотоксином, а медленный кальциевый - ионами Сг)*' я органическими антагонистами Саз' (например.
верапамнлом, нифедипином, днлтиаземом) [5). Порог активации натриевого канала равен примерно -60 мВ. а кальш1евого — около -30 мВ. При деполяризации мембраны до — 40 мВ быстрый натриевый канал инактивируется. При этом под действием сверхпороговых раздражителей могут возникать так называемые кальциевые ннтвнциаяы двйстнвиж имсннцие более пологий передний фронт (так как медленный входящий ток в этом случае обусловливает не только плато, но и передний фронт ПД) и меньшую скорость распространения («медленный ответя (31).
Пврвюд рефрвктернасти. Определенным фазам цикла возбуждения в сердце, как и в других возбудимых тканях. соответствуют периоды невозбудимо- 10 й в й 2 0 Период Оефрв«терности вас«вяни ын относи. тельный Рис. 19.6. Периоды абсолютной и относительной рефра«терности в цикле возбузкдения миокардиоцита. Значении порогов во время периода относительной рефрактерности указаны в единицах, кратных минимальному порогу. Во время периода абсолютной рефрактернасти (ог на«апа потенциала действия и примерно до конца плато) порог раадрагквнии бесконечно высок сти (абсолютной рефрвнтериосзи) и снюкенной возбудимости (относительной рефрактернастн). На рис.
19.5 показаны эти периоды и их связь с различными фазами ПД. Во время периода абсолютной рефрактерности клетка невозбуднма; затем следует период относительной рефрактернасти, в течение которого возбудимость постепенно восстанавливается. Таким образом, чем больше сила повторного стимула, тем раньше можно вызвать очередной потенциал лействия.
ПД, возникающие в начальной стадии периода относительной рефрактсрности, нарастают более полого, имеют меньшую амплитуду и длительность (рис. 19.5). Рефрактерявсть евязава главным образом с ннвхтивацней быстрых натриевых каналов, наступаюшей при дли. тельной деполяризации (с. 33). Эти каналы начинают восстанавливаться лишь после тога, как мембрана реполяризуется примерно до уровня — 40мВ. Таким образок«, продолжительность рефрактерного @ериодв, как правило, тесно связана с длнтельнгктью потенциала действия.
Если ПД укорачивается или удлиняется. этому соответствуют такие же изменения периода рефрахтерности. Однако препараты, обладающие местным анестезирующим действием, могут подавлять быстрые натриевыс каналы и замедлять восстановление проннцаемостк после анактивации, вызывая тем самым удлинение рефрактерного периода, но не влияя на продолжительность потенциала действия. Функциональное значение нарвали рефрвитерности. Длительный рефрактерный период предохраняет миокард от слишком быстрого повторного возбуждения. Такое возбуждение могло бы нарушить нагцетательную функцию сердца, Вместе с тем фаза рефрактерности препятстнуег круговому движению возбуждения по миокарду, которое привело бы к нарушению ритмичного чередования сокрашения и расслабления. В норме рефрактерный период клеток миокарда больше, чем время распространения возбуждения по предсердиям илн желудочкам.
Поэтому после того, как волна возбуждения из СА- узла или гстеротопного очага охватит полностью весь миокарл, она угасает; обращный вход этой волны ненозмажсщ так как все сердце находится в состоянии рефрактерпости. Зввзй!хпяпсть длительности цатвнихйлв действия От чаетопы. Как показано на рис. 19:5, потенциал действия. возникающий сразу после окончания периода относительной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, характеризуется обычной крутизной переднего фронта н эмпчнтулой.
Однако ллительнасть ПД злачгпслгяго уменьшена. Таким образом, существует тесная связь между продолжительностью потенцинла действия и длительностью. интервала между началом этого ПД и концом предыдущего, т.е. между длнтельнастью и частотой ПД.
На рис. !9.6 приведена оригинальная запись для поло- ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 459 мв -1ОО Рнс. 19.6. Наложение потенцнапое действия одиночного волокна изолированной трвбекупярной мышцы желудочка человека, полученной прн операции нз сердце. Прн ступенчатом увеличении частоты раздражения от 24 до 162 нып!мнн потенциал действия укорачивается (по Тгаипмею ет а!. С~гоп!. Вес., 10, 306 (1962П ски желудочка человека, иллюстрирующая эту зависимость. Описанный эффект обусловден главным образом тем, что йя после окончания ресолярнзацнн еще повышена н лишь через некоторое время постепенно возвращается к исходному уровню (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
