Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Разница в латентных периодах двух болевых ощущений, очевидно, объясняется прежде всего разными скоростями проведения я двух типах волокон. В скелетяых мышцах, суставах и других глубоких тканях ноцицтглоры, по-видимому, иннервируются почти исключительно волокнами групп Ш и 1Ч [5, 23, 243. Болъшинство афферентов, идущих от внутренностей, не мнелинизированы. Пока еще неизвестно, какие из них служат для регуляции висцеральных рефлексов, а какие ответственны за висхнралъную боль. Центральные проведение и обработка информации В спивном мозгу наци цен тинные афференты оканчиваются на нейронах в залаем роге. Эти клетки дают начало трактам передвебаковых канатиков (спинотапамическим и др.), подробно описанным в предыдущей главе. Они восходят к стволу мозга, где к ним присоединяются ноцицептивные афференты от области головы (в основном из состава тройннчного нерва); затем информация направляется к таламусу (рис. Ю.7, слева; см.
также рис. 9.20). Сведения о механизме работы этих восходщцих систем, их последующих центростремительных проекциях и об участии ретикулярной формации, тала- муса н коры больших полушарий в переработке ношщептивных сигналов приводятся в соответствующих разделах предыдущей главы [14, 303. Здесь мы остановимся лишь на участии коры больших полушарий в вацвцепцни н формировании болевых ощущений, в частности на его сенсорно-дискрнмннатнвном и когнитивном компонентах, только ради того, чтобы упомануть о господствовавшем в первой половине нашего столетия, основанном на клинических и экспериментальных данных мнении, согласно которому кора для проявления таких сознательных ощущений вовсе не обязательна.
Главным центром их возникновения считался таламус. Последуняцие тщательные наблюдения, особенно над людьми, получившими мозговые травмы во время второй мировой войны, привели к пересмотру этой тачки зрется. Было установлено, что повреждение определенных корковых областей в глу- ГЛАВА Ю. ИОЦИЦЕПЦИЯ И БОЛЬ [29). пьная тпяаная вавя апьная тпярнвя нация Смнпатмчввкия аксом Рис. 10.7. Схема, демонстрирующая восходящие ноцнцептивные пути (сяева) и системы нисходящих трактов, модупирующих ноцнцептивные сигналы (справа).
Из восходящих систем показаны тольке спинотвлвмический тракт и соединяющиеся с ним троиничнатзпвмические пути. Другие тракты. участвующие в восходящем проведении ноцицептивнай информации (например, спиноретикулярный и спиноцервиквльный), опущены для простоты изобрюкения. Специфичные телзмокортиквльные тракты начинаются в лвтервльном тзлвмусе и оканчиваются главным образом в сомвтосенсорнай коре. Зфференты медивльных талвмических ядер более диффузны; они проецируются не только нв обширные области лобной коры, но и нз подкорковые структуры, особенно не лимбическую систему (онв сама и ретикулярные входы в зги ядра не показаны) Нисходящие системы действуют преимущественно нв спинвпьном уровне (или нв не показанные здесь соответствующие тройничные структуры), Центрвлмнвя врезка — вид сбоку ствола мозга с уровнями разреза: 1 крвнивльный край нижней оливы; 2 -середина моста; 3 нижняя часть среднего мозга; ЦСВ центральное серое вещество среднего мозге; БЯШ -большее ядра швв (пцс1ецз варде юздпцв) (по экспериментальным данным многих авторов) бине теменной части центральной борозды вызывает устойчивую контралатеральную нечувствитель- ность к боли.
В некоторых случаях она только частичная (например, у руки илн ноги), в других затрагивается вся половина тела. Позднее удалось подтвердить такие данные экспериментально: локальная электрическая стимуляция этих зон головного мозга вызывает у людей боль. Значит, можно одел аз.ь вывод, что болевые сацушееая, как и все прочие сознат.ельные сенсорные процессы, невозможны без коры больших полушарий 10.3.
Пегофиэиология ноцицепции и боли Боль, возникающая при возбуждении ноцяцепторов, является нормальной, физиологической. Но она может вызываться и возбуждением более проксимальных участков ноцицептивных систем (например, психогенная боль, с. 223). Следует также иметь в виду, что чувствительность ноцицепторов способна сильно изменяться за счет сенситнзации н десенситизацнн (с.
228). а это, как и центральные колебания чувствительности, существенно сказывается на болевых ощущениях. Именно .такие ситуации вместе с передачей боли в здоровых частях тела и обсуждаются в настоящем разделе. Проецируемая и неврвлгическии боль Праецируемаи боль. Эта боль -лраспвейщая иллюстрация возможности возникновения боли не только в ноцицеп горах. Например, все знают, что резкий удар по локтю может стимулировать локтевой нерв и вызвать неприятные ощущения в иннервируемой им области (рис. 10.8). Очевидно, импульсация его афферентных волокон, генерируемая в локте, проецируется нашим сознанием на обласп*, содержащую их сенсорные окончания, поскольку обычно она возникает именно в этих рецепторах.
Поя влета шиеся ощущения (покалывание и т.п.) бывает трудно истолковать, так как чередование импульсов, вызываемое прямой механическом стимуляцией нервных волокон, в норме не встречается. В принципе проецируемые ощущения-свойство всех сенсорных модальностей, но только нреецяруемав боль важна в клинике. Например, она часто вызывается славлением спинномозгового нерва прн острой патологии мсжпозвоночного диска. Этот механический стимул вызывает центростремительные импульсы в ноцицептивных волокнах, а связанные с ними болевые ощущения проецируются на область, иннервируемую пострадавшим нервом (разумеется, боль может локализоваться и в области само~о диска). Следовательно, в случае проецнруемой боли места действия вредного агента и ощущения боли не совпадаю~.
чАсть и!. ОБщАя и спициАльнАя сенсОРИАя ФизиОлОгия врьлиь и с ьызи Рис. 10.8. Схема возникновения провцируемой боли. Обсуждение а тексте Невралгия. Гораздо серьезней острой проецнруемой боли этого типа проецнруемая боль, обусловленная непрерывным вазбузкдеиием нерва или заднего корешка.
Такая хроническая патология вызывает «спонтанную» боль, часто возникающую волнами или приступами. Обычно, как и свойственно проецнруемой боли, ощущение ограничено областью. иннервнруемой пораженным нервом илн корешком. Такой внд боли, обусловленный патологической генерацией импульсов в ноцицепзивиых волокнах (а не в ноцицепторах), называют невралгией или невралгячеакой болью. Мембрана ноципсптивных аффсрснтов обычно служит только для проведения импульсов, генерируемых в а««сорных окончаниях. Механизм, придающий сй апссобность к рсгенсратявавй имяульсяя«я при длительном раатвкснии иля славлении (н, возможно. при действии химических вещеатв, накапливающихся вследствие воспаления иля повреждения ткани), нсясси.
Патофизиологячсски речь могла бы идти о встраивания рсгенсративной мембраны, демаскировке предсуществующсй регенеративной мембраны или процессе восстановления в аксона или псринавральной ткани. Возможно, рагснсративная имяульсация обусловлена нсс)!олькнми факторами. Каузалгкя. По неизвестным причн«ам повреждение нерва (особенно прн огнестрельных ранениях) может вызывать особую форму невралгии хроническую мучительную боль в винер«вру«мой им вблиати, сопровождающуюся сосудистыми и тр«4«чакками иар>чиеииями в этом участке. В совокупности это называется каузалг«ей (7).
Нарушение кровообращения и питания тканей указывает на участие в этом процессе аямватичсси«й перва«я саста«ы. Отраженная боль Ноцицептивная стимуляция внутреннего органа часто вызывает ощущение боли не (или не только) в нем самом, а (также) в отдаленных, поверхностных частях тела. Такая боль называется отрщкенаой. Как правило, она охватывает участки периферии, иннервнруемые тем же аегментом спинного мозга, что и затронутый внутренний орган. Иными словами, на поверхности кожи боль проявляется в соответствующем дерматомс (ср. рис.
9.18 на с. 211). Поскольку связь между дерматомами и внутренними органами извес~на, отраженная боль чаато очень помогает при диагностике. Вероятный механизм возникновения отраженной боли показая на рис. 10.9. Одна из се причин- конвергенция ноцицептивных афферентов от кожи и внутренностей на одних и тех же клетках, дающих начало восходящим нощщептивным трактам (левая половюга рисунка). Вторая причина — ветвление первичных ноцицептивных афферентов в спинальных нервах с образованием двух или более коллатералей, так что одно волокно иннервирует и поверхностную„ и внутреннюю структуры.
В обоих случаях возбуждение центральных ноцицептивных нейронов воспринимается как периферическая боль, возможно, потому, что такая интерпретация обычно аоответствует прошлому опыту. Другое алелствяе пентральных конвергенции в линергснции ноцицелтивных аффсрснтов, показанное на рис. !0.9, воэможность развитая в затронутом дерматома гиперщпви или гивер««тетин (см.