Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 98
Текст из файла (страница 98)
То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза н ЦНС, посколысу как произвольные, так и непроизвольные движения глаз. головы и тела заставляют изображение окружающего мира на сетчатке смеща~ься каждые 200 — 600 мс. Наш мозг создает целостную и непрерывную картину окружающего из последоиательностн дискретных изображений ца сетчатке, которые слегка различны в левом и правом глазах (по законам геометрической оптики) и изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому. Несмотря на смещение этих изображений, мы видим неподвюкные предметы илуенно неподвижными, расположениымн под одними и теми же углами к нам, т.е.
в устойчивой системе координат. Движения, изменяющие направление взгляда наблюдателя. устанавливают глаз в такое положение, при котором изображение интересующего объекта попадает как раз в то место сетчатки, где остро~а зрения максимальная. Если этот объект достаточно крупный, взгляд проходит по всжм его участкам за счет небольших резких скачков глаз (саккад). Эти активные моторные компоненты зрения выражаются ~акими терминами, как «сканирование», «обзор», «осмотр» и т.д. Только когда мы погружаемся мыслями в себя и не обращаем внимания на окружающее, наш из~лад направлен в «пространство».
Бннокулнрнин коордшищин движений глаз Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазнымя мышцами, которые ивнсрвируются тремя чсрспномсзговыыв нервам» - гдазодявгдтедьвыы, басковым я отвод«швы (см. учебники по анатомия). Чтобы исследовать бянокулярную координацию направления взгляда, голову яслытуеыоуо закрепляют неподвюкяо, а положение точки фиксации взглялао меняют. При таком исследования выявляются два класса двигательных программ (рис. 11.1). 1.
С»дружественные движения глаз: ови двюкутся в системе координат внешнего пространства одинаково»верх, вниз, влево яля вправо. Веки поднимаются, когда мы смотрим вверх, и опускаются, когда ыы смотрим вниз. 2. Вергвяпядв лввжыяуж движепяс одного глаза примерно зеркально симметрично двюкеяяю другого относительно системы координат голден. Если точка фиксации перемешается издали все ближе и ближе, двв глаза совершают кои»вру евтяое лвяжеуяве.
Двввргвятяое лявтдвяяе сопровождает перевод взгляда с ближвего предмета на дальиий. При рассматривании объектов ва большом расстоянии зрительные оси глаз расходятся до такой степени, что становятся практически пардллельнымя друг другу. Если внимательно иаблюддтуи что происходит при наклоне головы испытуемого вбок, обнаруживается третий класс движений. 3. Цвялотерсвоввые дывдеяяя обоих глаз в одном и том жс направлении во фронтопараллсльиой плоскости. Значительные конвергеятныс движения сопровождаются сиыыетрвчяыыя цяклоторсионнымя; как правило, они нс прсвытлают !О (см. с.
282 [1,2)). Временные характерисппсн и динамика движений глаз Саккады. Когда мы осматриваемся вокруг, наши глаза совершают мехщу точками фикащии быстрые скачки (длительностью 10 — 80 мс), называемые саккалами (рис. 11.2,А — В). Амплитуда их Содружественныа де икенив па тарика тели вправо Ка вер е ции Содружественные де женин (прж Репа»акр»ее ии опивко аертикаоьно веер» Распапоженното асиента> Рис. 11.1.
Содружеств»нные и авргентные движения глаз " В дальнейшем вместо выражений «фиксация взгляда» (на объекте) иля «фиксация взглядом» (объекта) будет уовсриться просто ифяксацягол- Прим. рад. 236 Рис. г).2. Эалиси движений гааз человека с помощью электроокулографии. Я. Горизонтальные саккады при свободном рассматривании окружающей среды.
Б. Цвленапревленная саккада с большой амплитудой (1) и небольшая коллекционная саккада (и). Б. Горизонтальная (1) и более медленная вертикальная (и) саккады. Г. Двикгения Глаз (1) и головы (П) макака-резуса при рефлекторном переводе взгляда (91) в ответ на внезапное появление в правам половине поля зрения небольшого светового стимула [Е. В!кт1, 5сепбйс Алжгюап, ОстоЬег 1974 с иэменвниями).Л. Горизонтальные следлщие движения глаз в темноте при горизонтальном движении небольшого светового пятна диаметром 0,2' (1) или перемвцающегося с такой жв скоростью динамика, передающего кбелый шумя (И). Е. Горизонтальный оптокинетический нистагм в ответ не предъявление движущегося полосатого узора.
Ж Горизонтальные движения глаз при чтании простого текста (А. 5с(яме(тэег, "Аоз пжвег Клкйжд нпб .(нбепдзе!т") 3. То яге при чтении легко написанного текста трудного содеркгания (В. Е. Небе!. "Е!п(оЬгип9 (п бе Р)к!оаорд!е"). При чтении тяжелого для понимания текста гораздо чаще наблюдаются возвратные саккады (в) в направлении справа налево. Кроме того, замедление скорости чтения сопровождается увеличением общего числа саккад на строку (6Ьатапап, 6гиэеег. (977, измененные неопубликованные данные) ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 237 может составлять всего несколько угловых минут («мнкросаккады») нлн же, прн произвольном переводе в~глад,— более 90'.
Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда нз этого положения покоя менее чем на 1О' обеспечивается главным образом движениями глаз. Прн больших углах смещения (например, от 60* слева до 40' вправо) саккцды всегда сопровождаются поворотом головы (есля последняя не закреплена). Нервы, идущие к глазным и шейным мышцам, начинают нмпульсацию примерно одновременно, однако иэ-за своей массы голова движется с запозданием и несколько медленнее глаз.
Таким образом, прн целенаправленном движении головы и глаз в сторону объекта сначала взгляд смещается на него за счет саккады; затем следует поворот головы. а глаза прн этом медленно движутся по отношению к ней назад, в результате чего направление взгляда поддерживается неизменным (рнс. 11.2, Г). Угловая скорость движения глаз во время саккады пропорциональна ее амплитуде, достигая примерно 500'/с во время больших сакюд (более 60"). Периоды фиксацвв. Когда челонек осматривает окружающую обстановку с четко выраженной визуальной структурой, саккады разделяются периодами фиксаций длительностью 0,2 — 0,6 с (рнс.
11.2, А). Прн некоторой практике и хорошей способности к произвольному сосредоточению можно на несколько секунд подавнть саккады, однако даже тогда фиксацнонная точка в период между ними будет слегка смещаться. Это объясняется несколькими причинами. Всегда присутствует некоторый тремор глаз, возникает нх небольшой медленный «дрейфь, а кроме того, совершаются непроизвольные мнкросаккяды. Частота таких мелких движений составляет в основном 20 — 150 Гц, а нх амплитуда — порядка нескольких угловых минут. Плавные следшцне движения глаз сопровождают перемепшющиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений примерно такая же, как у фиксируемого объекта, если последняя не превышает 60-80 '/с.
В этом случае его изображение удерживается в пределах 2" от центра центральной ямки сетчатки ((очеа сепггайз). Во время следящих движений возникают небольшие коррекционные саккады, компенсируннцие расхождение между положением изображения н серединой центральной ямки„возннканяцее всякий раз, когда угловые скорости движения глаз н объекта не совпадают. Если скорость последнего превышает 80 /с, глаз отстает, и в результате слежение становитси комбинированным: следящие движения сопровождаются большими коррскцноннымн саккадамн н поворотами головы.
Чтобы убедиться в этом, достаточно понаблюдать за зрителями на теннисном матче нли автогонках. Плавные движения происходят и при фиксации неподвижного объекта во время дввжения головы или тела наблюпателя. Это можно продемонстрировать с помощью зеркала. Зафиксируйте зрачок одного иэ ваших глаз, а эа тем поворачивайте юлову медленно вправо. влево, вверх или вниз. Глаза при этом одинаково движутся относительно глазниц, сохраняя неизменную ориентацию в пространстве. Следящие движения глаз могут бъпь вызваны и в темноте звуковыми иля тактильными стимулами (рнш 11.2,Д). Однако они менее точны и часто прерываются саккадами нэ-за отсутствия зрительной обратной связи, Онтокяиетическнй ни«тапи. Периодическое чередование медленных следящих движений и саккад называется иястагмом.
Нистагм возникает, например когда елу«пий в поезде человек фнкснрует объект эа окном. В этом случае оба глаза совершают плавные содружеств«нные движения в направлении кажущегося иережщенпл окруиаюпгею (т.е. в противоположном ходу поезда) с угловой скоростью, зависящей от скорости повала и расстояния по фиксируемого объекта. Когда тот исчезает из пози зрения, саккала в обратном шшравлении переводит вэгляа на новую точку фиксации.
После этого начинается новая медленная фаза иистагма. В лабораторных и клинических обследованиях такого рода оптоквиетический нистагм (ОКН, рнс. 1!2,Ю) обычно вызывают, предъявляя движущийся полосатый узор. При этом переменными параметрами служат угловая скорость и н«правление его пере. мешения. Угловая скорость медленной фвэы ОКН тем выше, чем внимательнее испытуемый следит эа стимулом, и низка, ко~да он смотрит на него «пасснвно».