Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 101
Текст из файла (страница 101)
Прн этом общее действие всех преломляющнх поверхностей представляется с помощью двух главных плоскостей (Н,Н'), двух узловых точек (Х н Х') н двух фокусов (Р,, Рг, рнс. 1!.6„6). Гульстранд определил соотвстствующйе величины для глаза человека; онн прнвелены в табл. 11.1 (рнс. 11.6, В). Расстояние от поликж роговицы до задней главной точки (1,6 мм) н фокусное расстояние глаза со стороны изображения (22,8 мм) дают в сумме расстояние от роговицы до центральной ямка (24.4 мм).
Редуцированный глаз. Рще проще схема редуцированного глаза (рнс. 11.6.Г), в которой Н совпалает с 1Г, а Х с Х'. Здесь расстояние от узловой точки Х до сетчатки составляет 16.67 мм. Зная эту величину н угол а. под которым вален обьект, можно определить размер его нзобрзженая на сетчаз ке. Процессы регуляции в дипптрнческом аппарате Преломляюшая способность хрусталика и диаметр зрачка изменяются при сокращении гладких мышц глаза, которые управляются нейронными механизмами. Реакции зрачка. В норме зрачки обоих глаз круглые и их диаметры одинаковы.
Средний диаметр зрачка уменьшается с возрастом. Реакция иа свет. При постоянном освещении количество спета, попадаюгцее в глаз за единицу времени, пропорционально плац(ади зрачки. При снижении наешней освещенности зрачок рефлекторно расширяется. Если прн дневном свете человек закроет глаза на !0-20 с, его зрачки увеличатся. Когда он снова их откроет, зрачки сузятся. Эту реакцию на свет можно исследовать более детально, освещан глаза по отдельности (рис. 11.7). Если осветить один глаз, то через 0,3 0,8 с его зрачок сократится (прямая реакция на сает)„ у неосвещенного глаза он сократится тоже (содружестаенная реакцвя иа свет). Ясно, что речь идет о полезном регуляторном механизме, сннжающем в условиях слишком сильного освещения (например, в яркий солнечный день) количество света, падающего на сетчатку, и увеличивающем его при плохом освещении.
В этой регуляториой цепи с отрицательной обратной связью датчиками служат рецепторы сетчатки, а регулируемой переменной диаметр зрачка. У молодых люлей последний может варьировать в пределах от 1,5 мм до примерно 8 мм, что позволяет изменять количество света, достигающего сетчатки, приблизительно в 30 раз. Однако этот механизм не компенсирует весь диапазон колебаний внешней освещенности (см. с. 238). Реакция прн рассматрняапщ близких предметов (коивергентиая реакция). Ддаметр зрачка человека зависит также от рисгпигяиин до фиксируемого предмета.
Если испытуемый сначала смотрит вдаль, а за~ем переводит взгляд на объект, расположенный в 30 см от него. зрачки сужаются. Поскольку оси глаз при этом обычно сводятся друг к другу (с. 235), такая реакция называется конвергентной. Настройка зрачка на ближний обьект сопровождается увеличением преломляющей силы хрусталика (см. ниже).
Как и в фотоаппарате, при уменьшении апертуры глубина резкости в глазу увеличивается. Функция зрачкавых мышц я ях яняервмщн (рнс. 11.8]. Зрачковые реакции осуществляютея с помощью двух систем гладких мыпщ в радужной оболочкс. Прл со«ран!сниц кольцевой мышцы-гГйиннтгри зрачок сужвстсв (мяаз); прн сокращения мышам-дал«татара, волокна которой проходят в радужной оболочке радиально.
он растпнряезся (мндрваз). Сфннктер нннервнруется параснмпатнческнмн нервными волокнами, выходяшнмн нз цилнарного (ресннчного) ганглня, расположенного ноэадв глаза. Преганглнонарные волокна отходят от зряч«а«ад«агат«льны.г неиранан ядра Эдннгера Вестфаля, которое является «вегетатнвной» частью глаэодвнгательного ядра ствола мозга, н направляются к глазнице в составе глаэодвигательного нерва. Уровень активации зрачководвнгательных нейронов этого ядра регулируется нейронами претектальной зоны (рнс. 11 8). Здесь оканчиваются аксоны слоя ганглнозных клеток сетчатки н зрительной коры (полей !8 н !а).
Днлататор, напротив, нннервнруется снмпатнческнмн нервными волокнами, возбужлаемымл нейронами внлнпспнввльвага венгра, расположенного на уровне восьмого шейного н перво~о, второго грудных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов этого центра идут через шейный отдел симпатнческай цепочки в веркина шейный ганглий, где образуют синапсы с посгганглнонарнымн нейронами. Аксоны посл«пнях направляются в глазницу влоль ««утренней ганной н глазной аргнерий н переходят там в цнлнарный нерв. Уровень активация 243 П!АВА !1. ЗРЕИИВ Сеет Ф ЖЖ Ф~ Алломодацмл ма далылою тоне 11 !1 Комвлрглмгмлл рлллцмл \~ Содрплесгвен1ай 11 Пр Рвалсмл клиновидной кости и глазницы). Вегетативной иннервацией мылил ралужной оболочки объясняется также зависимость размера зрачка от возраста, психологических факторов, уровня внимания и степени утомления (12, 301.
Глллолвмглгллъмао Аро (злмм ген-Елегфллл! ц ла вр мм глмглмм Акномолация. Настройка преломляющей силы лпоптрнчсского аппарата глаза человека на определенное расстояние до фиксяруемого объекта (акквмодацаи) осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, особенно его передней поверхности. Эта кривизна зависит от его упругости и сил, воздействующих на его сумку. Пассивные упругие силы. развиваемые цилиарным аппаратом, сосудистой оболочкой и склсрой, передаются сумке хрусталика через волокна пиливрнаго (реснвчвво, или цилнова) аопгжа. Механическое напряжение склеры зависит в свою очерель главным образом от внутрипъззного давления (см.
с. 246). Когда натяжение волокон пояска увеличивается, хрусталик растягивается и, следовательно, уплощается. Влияние па него этих пассивных упругих сил может изменяться под действием окружаюп!ей его цилиарной (рссничной) мышцы (рис. 11.5, 118). Волокна этой гладкой мышць! ориентированы по-разному радиально„ по окружности и сверху вниз. Онн иннервируются всгетативнымн, в основном парасимпатическими нервными полою!ами. Копа цнлиарпая мышца сокращается, она противодействует упругим силам, действующим на хрусталик через циннов поясок, при этом натяжение сумхи хрусталика уменыпается, кривизна его перелнсй поверхности увеличивается и преломляющвя сила возрастасг: происходит акиомодапвя. Когда ш!лиарная мышца расслабляется, кривизна хрусталика и его преломляющая сила уменьшаются.
В максимально неаккомодированном состоянии здоровый глаз дает на сетчатке четкое изображение !пппь тех предметов, которые удалены на очень большое расстояние (в лбссконечностьл). Двапамнам яацемодвцвн называется интервал изменения преломляющей силы (в диоптрияк) при фиксации объекта, приближающе!.ося из бесконечности на максимально близкое расстояние четкого видения. Самый широкий диапазон в молодом возрасте (14 диоптрий). Из уравнений (3) и (5) следует, что маж:имапьно аккомодироианный !лаз способен обеспечить четкое иэображение на сетчатке предметов, удаленных от нею! на 1/14 м, т.с. на 7 ем.
С возрастом за счет некоторого обезвоживания хрусталик постепенно снижает свои! упругость, а значит. и способносгь изменять преломляющую силу (цпапазон Влрлммй Цмлмо- Влгеглгмвмлл шлймъф олммллъмнй оалвшь в глмглм» центр о!лоло моэгв Рис. 11.8. Схема иннервации мышц радужной оболочки н ципиарной мышцы. Красным показаны зфференты симпатической нервной системы.
черным пара- симпатической цнлиоспинального центра зависит от общего тонуса вегетативной нервной системы. Клиническое звачсние зрачковых реакций. Диаметр зрачка и зрачковые реакции важные диагностические признаки. поскольку по ним можно выявигь поражения сетчатки, зрительного нерва, ствола моз!а (глвзодвигательной эоны), шейного отдела спинного ьюзга, а также областей, через которые проходят пре- и постган!лнонарвые зрачковолвигательныс волокна (глубинных слоев шеи, н!. Рис. 11.7. Схема зрачковых рефлексов: лрямап и солружественная реакции на свет н конвергентная реакция. Стрелками показано освещение одного глаза ЧА1.!Ь Ц1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ яккомолацнн). Ближайшая точка четкого видения постепенно отодвигается от глаза, поэтому пожилым людям дяя »юнна обычно требуются очки (иресбнюпяя).
Нервная регуляция виномодаини. Как и в зрачководвигательной системе, за аккомодацию отвечают преганглионарные параснмпагические аксоны (см. разд. 16.1) нейронов ядра Эдннгера-Вестфаля, проходящие через цнлиарный ганглий. Адекватный стимул для изменения аккомодации — вечеткосп. изображчния на сетчапге. Ее, по-виднмому, регистрируют нейроны фонеальной проекционной зоны зрительной коры (поле ! 8), связанной с ядром Эдингера — Вестфаля (рнс.
11.8). Некоторыми лекарственными препаратами можно воздействовать на периферические вегетативные синапсы цилиарной мьшшы и мышц радужной оболочки (как и на любые другие в вегетативной нервной системе). Если, например, в конъюнктивальный мешок (за веко) закапать раствор атропвиа, он диффунднрует в радужную оболочку и цнлиарное тело и блокирует передачу сигналов через парасимпатические синапсы.
В результате хрусталик станет неаккомодированным, а зрачок расширится. И наоборот, ингибитор ацетилхолинэстеразы веостнгмин (см. с. 57) вызывает сужение зрачка и усиливает аккомодацию (!2, 20, 26, 303. Оптические недостатки глаза и аномалии рефракции Система линз современного фотоаппарата дает иэображение значительно более высокого качества, чем диоптрический аппарат глаза. Герман фон Гельмгольц (1821 — 1894), бывший одновременно физиологом и физиком, однажды пошутил, что если бы ему прислали оптический инструмент, сконструированный так небрежно, как глаз, он отослал бы его назад изготовителю. Однако «физиологические» недостатки глаза как фокусируюшего устройства в значительной мере компенсируются нейронными механизмами контрастировання (см.
с. 253). Астигматвзм. Поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси: обычно кривизна в вертикальной плоскости несколько больше,, чем в горизонтальной. Как следует из уравнения (1), это приводит к зависимости преломляюшей силы от угла падения лучей (асг»игматиэм, или астигмия). Если разница не превышает 0,5 дп, такой астигматизм называют «физиологическим». Сферическая аберрация.