Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Значит, это часть головного мозга. 247 ГЛАВА Н. ЗРЕНИЕ .— — ! с — т игментнми эпитепии СЭ мтп— цен РРЛ кол((:чкд зо тапа а к мка и попярная а ОН- типа Бипоппрнап ка ап типа акринопая кпетка и-аН типа ная клетка и- центрпм антпиознап «петка с ОН. центром Мюппертма кпетка ВПЧ 3 $ $ Стимтп Пад«юшин сает рис. 11.13. Структура сетчатки приматов (по Воусо~.
Оотм!!лп !'пю. Воу. Вос. (1 аль.), 1966, 186, 80, схематизи- раваиа) и схема ответов одиночных нейронов сетчатки на световой стимул (бтбззег. Распечь Орл!ла!шо!., 1983, 80 602). НПМ .наружная пограничная мембрана, ВПМ внутренняя пограничная мембрана, АЗН аксоны зрительнога нерва. Горизонтальные клетки образуют дополнительные контакты с билолярами, не показанные на схеме Те~рия двойственности зрения Процесс траисдукции цри зрении Струеггура фоторецепторов.
У человека слой рецепторов сетчатки состоит примерна нз 120 млн. палочек и 6 млн, колбочек (рис. 11,13). Плотность колбочек (их число на единицу площади) макси- У позвоночных слой рецепторных клеток тжтчатки (палочек и колбочек) расположен на стороне. удаленной от стекловидного тела, и находится в тесном механическом и функциональном контакщ с клетками пигментна!'о зещтелия.
Те в свою очередь прилеганат к сосудистой оболочке, так чта служат важным путем для метаболитов репспторных клеток. Последние отделены от стсклоецлного тела слоями горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток (рис. 11.13). Механически наиболее слабая час!в сетчатки- граница между пигментным эпителием и наружными сегментами фоторецепторов, где она может легко «отслоиться». В атсеасннай ханс нарузкпыс сегменты рецепторов дегенерируют, н световосприятие здесь становится невозможным, но если вовремя предприняты необходимые терапевтические меры, восстанавливающие их постоянный контакт с пигментным эпителием, эти сегменты регснерируют н зрение также восстанавливается. Палстрайку к сильно варьирующему уровню внешнега освещения облегчает налично двух систем ссгчатачных рсцстпарав с разными абсалкттиыми порогами (теарвя лвевспкяяепв). В сумерках н ночью работают папочке (сктпапнческае зрение).
а при нормальном дневном свете келбачки (фатеяическее зрение). В первом случае цвета нс различаются, хотя и лри серго звезд предметы нс одинаковы па еркасги. При фатапичсскам зрении различимы как их яркастти так и окраска. Кривая спектральной чувствительности глаза имеет максимум около 500 нм лри скатапичсскам зрении, н акала 550 нм прн фаталичсскам (рнс. ! !.4). Г!срсхад между скатапичсским и фатапичсским назыеают мсзаличсским зрением. При нем еазмахаю ограниченное цвстаразличсние (!2). 248 ЧАС'1Ь Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Наружна~и сегмент.. -Л и»э мат ические мембрана С м. Рне ~т та,в Б.
Колбе а .а Ланрч а к р е р а э р р" и« й ию «х 3 Натриеаме ка аем В Пеаэматическан мембрана мальца в середине центральной ямки, а палочек вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют. Оба типа рецепторов сходны по структуре в том смысле, что н у тех, и у друтих есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соедзп!яется с остальной частью клетки узкой «ресничкой» (рис. 11.14, А, Б).
На поперечном срезе сетчатки наружные сегменты фоторецепторов образуют правильную мозаику. В середине центральной ямки лиаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0.4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается. Зрительиыс пигменты. Молекулы зрительных пигментов очень упорядоченно включены в двойной липидный спой мембранных дискон наружных сегментов (рис. 1!.14). У приготовленного в темноте раствора зрительного пигмента палочек (родопсина, или «зрительного пурпура») красный цвет.
так как он особенно сильно поглощает зеленые и синие лучи. Более точно можно оценить эту способность, сняв спектр поглощения зрительного пигмента. У родоцсина два его максимума-один в видимой части спектра (около 500 нм), другой в ультрафиолетовой (около 350 нм). Кривые поглощения зрительных пигментов одиночных фоторецепторов получают с помощью микраспсктрафатамстрии: посекают кусочек сетчатки и под микроскопом направляют очень узкий пучок света с разной длиной волны сквозь изолированный наружный сегмент рецептора на высокочувствительный фотоэлемент (рис. ! 1.15).
Этот способ наказал, что: 1) у зрительных пигментов палочек н колбочек разные спектры поглощения; 2) спектр поглощения палочек такой же, как у родопсина, и доста~очно близок к кривой спектральной чувст.вительности скотопнческого зрения (рис. 11.4). Родопсин состоит из гликопротеииа (опсина) и хромофорной группы †!1-цис-рстиналя, т.е. альдегила витамина А (ретинола'); 3) есть три типа колбочек, различающихся своими зрительными пигментами (рис. 11.15).
Выцвстаявс в регенерация зрительных аэкмппав в результате поглсвкяяя света. Пррцссс траяслукцяв в фоторсцстп ар« цачянасгся с поглощения фотона я-электролами сопряженных двойных связей ратин«ля. В результате молекула переходят яа бале« высокий энергетический уровень и испытывает барсе сяльныс колебания. Пря этом с вероятностью 0,5 0,65 («квантавая эффективность») щюисхалап сгсрсрвзамсрвзацвя рствваля. т.с. ста псрсхал из 11нвиг в валнаст.ью транс-форму. Затем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием в кансчвам счете Рствяала в апсяна (см. учебники биохимии ихн 1-с издание этой книги). Чтобы использовать лакяый первичный фатахвмячссхяй процесс для передачи сигналов, ан должен быль «арсвращся» в изменение мсмб- ил 4ф я Бе о е мамбранм — — С вЂ” ):: ф Рис.
11.14. Схема строения папочки (А) и колбочки (Б) з сетчатке позвоночных. Структура мембранного диска наружных сегментов палочек и мембранных складок наружных сегментов колбочек показана в увеличенном виде. В. Структура диска или ллазматической мембраны фоторецептара. М! метарадалсин 1; МН метарадалсим Рс Р родалсин: М виутриклетачный медиатор равцага потенциала клетки. Детали превращения сщс нс вполне ясны.
Согласно одной из гипотез„лри нем «хктцвяруются» связанныс в мембранных дисках ноны кальция. которые в рсзультатс Лиффуядирутат вз вях в плазматячссхую мембрану наружного сегмента палочки иля жс в случае колбочек цз аднага участка ллазматячссхай мембраны в другой (рис. 11.14, В). В «таге проводимость мембраны для мелких ионов, особенна натрия, умсвьшястся я возникает вторичный Рсцспзрввый ватсяцявл. обсуждаемый ниже.
Валс« поздняя гипотеза основана на представления а сравнительно высокой натрисвой лровадимастя мембраны наружнага сегмента в темноте и, следовательно, прохождения через псе «тсмнавага тока». Эта проводимость зависит ат взаимодействия цвкличсскага Зс5'-гуаняляямавафасфата (цГМФ) с белковыми молекулами натрис- ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 249 0,05 О,ОЗ а 0,01 в О,дз О 01 Да а а«а Рис. 11.16.
Результаты микроспектрофотометрических измерений спектров поглощения одиночных рецепторов сетчатки человека (образцы взяты во время операций). Кривые дифференциальные спектры (разница спектров поглощения до и после выцветания). Можно различить три типа колбочек (по Вгоъчп, УУаЫ, Вс)енсе, 1964, 144, 46, схемвтизировано) 2 ма Рнс. 11.16. Ранний рецепторный потенциал фото- рецепторов бурундука, записанный при двух различных температурах (по Рах, ЕЬгеу: д. 9еп. РЬув101., 1966, 49, с изменениями). Амплитуда различных его компонентов возрастает примерно пропорционально логарифму силы световой вспышки.
Стрелкой показан момент вспышки Вторнчный рецепторный потенциал. Если РРП генерируется за счет синхронных конформацнонных изменений молекул зрительного пигмента, то вторнчный (поздний) рецепторвый потевцпал ПРП, нс связанный с РРП непосредственно,"это изменение мембранного потенциала фоторецептора. В ~емноте он составляет от — 25 до — 40 мВ; под дсйстннем света происходит гпперполярвзацня. Амплитуда вых каналов мембраны рецептора; пГМФ заставляет нх пставаться «открытымн». Тогда первичный фотохимический процесс состоит в восстановлении эа несколько миллисекунд цГМФ эа счет цепочки фсрмснтативных реакций: натриевая проводимость уменьшается н возникает пшерполярнэационный вторичный рецепэорный иогенпиал.
Предполагается, что при этом молекула родо- псина. превратившись в метародопсин П за счет поглощения фотона, в крайне быстрой последовательности активирует множество молекул фермента («трансдуцина»), чт.о приводит к начальному «усилению» первично~о фотохимического процесса, поскольку «трансдуцнн» управляет цГМФ [4, 5, 8, 34, 46, 53, 56а).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
