Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Непересеканппиеся аксоны ипсилатерального зрительного нерва оканчиваются в трех из этих слоев, а вересекюяеся (контралатерзльного зрительного нерва) - в трех других. Аксоны большинства клеток коленчатого тела проходят через зрительную лучвстость к нервным клеткам первичной зрительной коры (поле 17, или Ч1, затылочной коры головного мозга). Та в свою очередь соединяется с вторичной зрительной корой (поле У2), третичной зрительной корой (поля УЗ, У3а) и с интвгративными зрительными зонами за- тылочно-теменной и затылочно-височной коры го- ловного мозга.
Последние будут описаны ниже. Провинил зрительного пути в латеральном колен- чатом теле участвует в распознавании обаектов, иве!новом зрении, восприятии движения и в стерео- скопическом восприятии глубины. 2. Связи между сетчаткой и пвюталамусом служат для сопряжения эпдогенного циркадианнога ритма сна!бодрствования со сменой дня и ночи (см. с. 145), а также для участия в управлении эндокринной системой (см. с. 384). За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи, 3. Часть связей между сетчаткой и претекталь- ыой областью служит для регуляции диаметра зрачка (см.
с. 242). 4. Аксоны зрительного нерва оканчиваются па нервных клетках в преп!в«таланах ядрах «вспомо- гательного зрительного тракта». Те соединены с центрами ствола мозга, управляюшимп взглядом, главным образом вертпкальпыми и вергентпьвии двыжежпямн глаз. 5. Проекция сетчатки в верхних холмиках чет- 258 ЧАСГЫП. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРПАЯ ФИЗИОЛОГИЯ верохолмия служит для управления рефлекторными саккадическими движениями глаз. Аксоны нейронов верхних холмиков идут в глазодвигательные центры ствола мозга и в зрительную часть подушки.
Зрительные сигналы, проходящие по этим таламическим зонам, достигают в конечном счете тем«нных зрительных агсаииапшвных >ан (с. 262). 6. Ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых оканчиваются на нейронах ядра зрвтелыпио тракта (ЯЗТ), относятся преимущественно к специфично реагирующим на движение (оп-ой-нейроны). Нейроны ЯЗТ соединены с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой.
По этому нуги зрительные сигналы о движении достигают центральной вестибулярной системы и (по оливарно-мозжечковым лазяшим волокнам, см. с, 108) мозжечка. Обе проекции используются для глазодвигательной регуляции, особенно для управления горизонтальным ОКН (с. 237). Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служи~ также для восприятия собственного перемещения в пространстве (6, 17 — 19, 21, 605. Ретинотопическав организации зрительного пути Принцип топологической организации ЦНС, уже знакомый нам по соматосенсорной и двигательной системам (см. с.
216), реализуется и при нейронном отображении сетчатки в мозгу. Афферентные и многие центральные отделы зрительной системы характеризуются «ретвнетопвческою> организацией. Как различные области планеты наносятся на географическую карту, так и окружающий нас мир (его изображение на сетчатке) упор>шоченно отображается в корковых зонах зрительной системы в виде пространственного распределения возбужденных нейронов. В отличие от обычной карты с единым масштабом (скажем, 1:100000, т.е. ! см изображения соответствует 1 км реального пространства), ретинотопическая проекция сетчатки на центральной зрительной системе нелинейю: небольшая централь>юя ямка проецируется на гораздо более обширную область зрительной коры, чем такой же по площади участок г пери>>>арии свина»и>и.
Однако, если рассматривать не просто эту площадь, а платность колбочек или ганглиазных клеток, которая уменьшается от центральной ямки к периферии, топологическая проекция окажется более или менее линейной. Например, число ганглиозных клеток сетчатки„ связанных с одной корковой колонкой нейронов (т.е. набором клеток, расположеннь>х перпендикулярно поверхности мозга) диаметром 1 мм, для всех участков сетчатки примерно одно и то же. Поскольку в центральной ямке плотность ганглиозных клеток вьппе, проекция этой области занимает сравнительно бблыпую плошадь корковой зоны Ч1 117, 18, 54, 56).
Обработка сигналов в латеральном коленчатом теле (ЛКТ) Как н ганглиозные клетки сетчатки, болыпинство нейронов ЛКТ имеют концентрически организованные рецептивные поля. Классификация этих клеток примерно такая же, как в сетчатке. Часть их связана с механизмом усиления одновременного контраста («контрастовые нейроны»), другие передают преимущественно локальные значения света и тени зрительного стимула («нейроны темного-светлого») или же отличаются цветоспецифичными рецептивными полями. Парвоцеллюлярные слои г>КТ состоят главным образом из клеток послелиего типа (см. с. 272), а магно>!еллюлярные включают нейроны с рецептивиыми полями, чувствительными к контрасту и движению. Нейроны ЛКТ связаны не только с аксонами зрительного нерва; они образуют также многочисленные синаптические контакты с аксонными окончаии>>ми клеток ствола мозга.
Считается, что именно через эти «незрительные» синапсы на обработку зрительной информации в ЛКТ влияют степень бодрс>нвования, прас>пранственно направленное внимание и связанные с ним движения глаз. Обработка сигналов в первичной зрительной коре (Ч1, поле 17) По нескольким афферентным каналам в первичную зрительную кору (Ч1) одновременна поступает информация о различных свойствах зрительного стимула„например его цвете, ка>апрасте и движении. Аксоны зрительной лучистости образуют синапсы главным образом иа нервных клетках цитоархитектонических слоев 1Ча — 1Чс, хотя некоторые аксонные коллатерали доходят и до нервных клеток других слоев (рис.
11.28). Микрозлектродные записи активности зрительной коры кошек и обезьян показали, что у нейронов «зернистых» слоев! Ча, в, с преимущественно «простые» рецептивные поля. У них либо концентрическая организация, как в ЛКТ, либо есть параллельно расположенные опи об-зоны (рис. 11.29,А). В области Ч! приматов обнаружены дополнительные участки, в пределах которых нервные клетки всех слоев содержат большое количество цитохромоксидазы и имеют простые, в основном концентрические рецептивные поля. Зти нейроны очень хорошо реагируют на крупные диффузные световые стимулы и являются преимущественно цветоснецвфичвыми (рис. 11.28; см.
с. 272: красно-зеленая и сине-желтая системы). Расположенные снаружи от этих богатых цитохромоксидазой «пузырьков» нервные клетки слоев 1- 1П и Ч особенно хорошо реагируют на контуры определенной ориентации. ГЛАВА Н ЗРЕНИЕ 259 Нанаопае зффентнитвп ориентации отмытое оп-зона Ь 8 Светою аэкяка 4ФГ~ Ф сСР~Р ~ ~у ко..- — "та,. кзтн нвнрон понетт я Тормозное Смцип каное попе Лвн канне дв пкензи рецептнвное нерво~ попа тэ а ненрон попе тв а Рис. 11.28.
Схема «горизонтальных цитоархитектонинеских славе» (1 'ч)), гпазадаминвнтных и ариентационных колонок зрительной коры (папе 17 =- в1) макака-резуса (по (ЕЭ, 57], схематизировано) 8 пределах гпазодоминантных колонок ориентвционные колонки последовательно повторяются (изображена толька одна такая последовательность) Между колонками нейронов с рецептнвными полями, соответствующими предпочтительной ориентации контура, находятся бопее крупные области (также в форме колонок) с нейронами, рецептиеные полн которых лишены такого предпочтения.
Эти нейроны реагируют на диффузные световые стимулы. Одна иэ их функций . передача цветоспецифичной информации. Их рецептивные полн организованы концентрически Таким образом, один из принципов функциональной организации зрительной коры распело- жение клеток сзоямя, параллельнымн ее поверхности. Как и в других корковых зонах, здесь наблюдается также второй принцип- геамелтрическая аргализалия, перпендикулярная поверхности мозга.
Это можно описать следующим образом. 1. Рсцептивные поля нейронов в пределах сткорковой колонки» расположены в одной и той жс части сетчатки. Нейроны внутри колонки связаны друг с другом иитернейронами. Рсцсптивныс поля нейронов соседних колонок перекрываются лишь частично. 2. Нейроны в коленке диаметром примерно ! мм возбуждаются в основном сигналами либо от левого, либо от правого глаза (с«лвзодамиивитвые коланкв>).
В переходных зонах между соседними глазодоминантными колонками находятся нейроны, которые примерно одинаково активируются сигналами от обоих глаз (бинекуляриая интеграция). 3. Глазодоминантньте колонки подразделяются ла несколько «ориентационных» (рис. 11.28). У рсцсптивных полей всех нейронов в них сходная функциональная «оссвая ориентация». Другими словами. лучше всего они отвечают нз контуры одной и той жс пространственной ориентации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
