Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 105
Текст из файла (страница 105)
11.20). Ганглиозные клетки оп-о(т-типа обычно дают короткий оп-ответ на стационарный световой стимул и короткую о((-реакцию на ослабление света. В этот класс клеток входят, например, нейроны, чувствительные к движению, особенно хорошо носпринимаюшне перемещение через их рецептивное поле границы света и темноты. При этом степень возбуждения зависит от угловой скорости стимула. Еще одна классификация ганглиозных клеток основана па сиороств провслсиая сигналов по их аксонам. У большинства крупных глнглноэных клеток со сравнительно толстыми мнслнннзнропаппыми а«сапами опа высока (см.
с. 47). На осссщсннс репсптипиого полн они дают короткий «сэази«ескмт» ответ (нейроны 1 класса латентности, ю~н У-нейроны). Го!изло многочисленнее мелкие ганглиоэпыс клетки с более тонкими мислиннзированными а«санами. которые на оспсщспис центра РП реагируют «гпони«еским» возбуждением или торможением (нейроны Ц класса латентности, илн Х-нейроны). Среди Х- н Ъ'-нейронов клетки с оп- н о((-центром алина«о»о часты. На«анси, в сетчатке ссгь гапглиозпыс «летки с тонкими, лишь слегка мислипиэироюнпымн ««санами (П! класса латентности, илн %-нейроны). К этому классу в основном н относятся оп-о!Т-нейроны, чувствнтсльныс к движению.
Даже если не рассматривать цветоспецифичные реакции ганглиозных клеток сетчатки (с. 273), очевидно, что она предо~валяет собой сложную нейронную систему. Узкс пну»при нее самой изобраэкснис, актиоирующее сходной слой рецепторов, прсо6 разуепил в несколько типов «озбузкдгния различных ганглиозных клеток [10, 49, 521. 11.4. Нейрофизиопогия и психофизика восприятия света и темноты Когда в ясный день на солнце набегает облако, мы замечаем уменьшение освещенности, к которому покоре адаптируемся. Даже при стократном изменении силы света воспринимаемые относительные светлота и цвета окружающих объектов изменяются весьма незначительно.
В условиях фотопичсского зрения восприятие контраста и цвета сравнительно независимо от срелней освещенности. Другими словами, вид предмета определяется отражательной способностью его поверхностей, а не абсолютным количеством отраженного от них света. Данный механизм важен для понимания удивительной неизменности видимого нами мира. Если при постоянюнм уровне адаптации освещается определенная область сетчатки, наблюдается приблизительно логарифмическая зависимость между воспринимаемой субъекпювой светлотой светового пятна и его измеренной нркостью (уравнения 9, 10). С помощью мнкроэлектродных записей показано, что такой же зависимостью описывается частота импульсации нейронов с оп-центрами (рис. 11.17, В). У нейронов с ой'-центрами она также приблизительно соответствует логарифмической функции предшествующего снижения стимуляции при «выключении света».
В целом отмечается линейная зависилюсть между субъективной ГЛАВА 1!. ЗРЕНИЕ Сееговои сгимуи Сее пццавтих 0,1 — 10'- цеитр РП периферию РП центр и периферию РП Неирци с ци-цеихром центр РП периферию РП цеюри периферию Рп 1 Неирои с ав-цеихрои >- — 1 с Рнс.
11.20. Функциональная организация рецептивным полей ганглназных клеток сетчатки млекопитающих. Прн анализе рецептивным полей небольшие пятна света (показаны белым) проецировались либо на центр, либо иа периферию РП, Световые стимулы вызывают разный ответ у нейронов с ап- и аб-центрам. Когда обе части РП освещены одновременна, возбуждающий и тормозный процессы, связанные с освещением центра и периферии, суммируются. Однако преобладает ответ, вызываемый стимуляцией центра РП антллатий и средней частотой имлульса1)ии нейронов ил-гистемы и между субъективной темнотой и средией частотой импульсау)ии нейронов а()'- системы.
Зная эта простое правнло корреляцнн нейронной активности н васлрнятня, можно объяснить целый ряд элементарных зрительных фена- мснаВ. Изменение остроты зреннн н органвзац~и рецептпвных полей прн нзмененнях окружающей освещенностн Каждый знает по опыту, чта астрата зрения снижается ат центра поля зрения к его периферии н что она гораздо хуже прн скатапнческом зрении, чем прн фагапнческом. л) фаталических угливилх истрагпа зрения снижается лри уменьшении средней осе еиувя ности. Вы сможете прочесть такой мштхиа шрифт, талька если будете смогрцть прямо ца несо, х страница книги будет лцстхточво хорошо освхцеца.
Нейрофнзнологнческан основа одновременного контраста Рассмотрим первый пример корреляции между зрительным восприятием н возбуждением оп- н аП-нейронов. Серое пятно на белом фоне кажется темнее, чем на черном (рнс. 11.21). Вдаль раннцы между темным н светлым наблюдаются полосы Маха (паграннчный контраст): блюкайшая к ней светлая часть кажется светлее, а блнжайпшя темная — темнее, чем более удаленные ат граннцы. Исходя нз функциональной организации РП ганглноэных клеток сетчаткн, можно предложить следующее объяснение этога простого примера одновременного контраста (рнс.
11.22). Одновременный контраст — важный механизм, обеспечнвающпй частнчную функциональную кампенсацню физиологических недостатков днаптрнческаго аппарата, опнсанных на с. 244 -245, н в результате повьппающнй остроту зрения (353. Завнсвмасгь хантрастнгютн васлрнятвя н остроты зрения ат средней асвешенпаств можно абъясннть реарганнэацней РП генгляаэных клеток сетчатки (рнс. !1.23). Очевидна, чта порог прямого вазбуждевня (за счет центра РП) сгютветствует меньшей силе света, чем для латеральнага уармаження, однако эффективность последнего прн росте освещенности увеличивается быстрее, чем у ваэбужденяя. Если пространственная органиэация РП саатветствуег суммапнн возбуждения н торможения (рнс. 11.23), диаметр функционального центра РП уменьшается прн возрастании средней освещенности.
Далее, исходя нэ соатпа1лення числа рецепторов в ганглнаэ~ых клеток (в среднем примерна 125:1), очевидна весьма выраженная кавмргеицвв свп1алев нэ слоя рецепторов в слав ганглнозных клеток. Однако в эапе центральной ямки ана значительно меньше. Соотношение конвергенции н латеральнага торможения в этой области сетчатки прн оптимальных условиях асвспзення позволяет достичь остроты зрения, близкой к теаретнческаму пределу, определяю- члсть ьн оьщля и сппцилльнля сбнсорнля а изиолосия Сает становится слепящим Р щ вота»| ление .", Тсрмажежье,' впав»мление тпрмажение Отнееитепьная аатнеация ненррна А Б в имя~а 3 а 50 и то Граница кпнтрасте Рис.
11.21. Рисунки. иллюстрирующие явление одно- временного яркостного контраста г г ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! а в с -а -з — т Рис. 11.22. Схема механизма одновременного контраста. Д В. Возбуждение нейрона с оп-центром в зависимости от положения в РП границы темного и светло~о. Максимальная активация соответствует случаю Б.
когда граница между темным и светлым совпадает с границей между центром и периферией РП ь(ясла соответствуют относительной амплитуде возбуждения (без учета спонтанной активности нейрона). Г. Зависимость возбуждения нейронов зрительной системы от положения в РП границы темного и светлого (ось абсцисс). Эти упрощенные кривые отражают ответы нейронов сетчатки с оп- и об-центрами, а также еконтрастовых» нейронов ЛКТ с оп-центрами Уменьшение яиаметра центра РП при уееяиченни палм паата Рис. 11.23.
Пространственная органиэация рецептив ного попа ганглиозной клетки оп-тнпа, объясняемая суперпоэицией пространственных распределений возбуждающего и тормозного процессов. У возбуждения порог ниже, чем у торможения. По мере роста освещен. ности в надпороговой области, если торможение увеличивается быстрее возбуждения, центр РП будет функ цнонально уменьшаться. При очень ярком (слепящем) свете преобладает торможение: световая реакция гангпиозной клетки оп-тнпа тормозится и зрительное восприятие формы нарушается. При оптимальном уров. не световой адаптации размеры центра РП минимальны, следовательно, острота зрения максимальна (Огцзэег, Ропзсьг. Ор)ь!Ьа1шо(., 1983, 80.
502). Ц центр РП; П периферия РП щсмуся пространстесннои мозаикой популяции колбочек О,э, ч.ю примерно соответствует диаметру наружных сегментов находящихся алесь фоторснспторов. Снюкенис остроты трения нс единственное отри!мат'сльнос последствие неадекватного оснсщсния читаемой книги илн рабочего места.
Иэ-за кплсуц!ейсл нереэкости иэображения рефлекторно включаюься мсханиэмы аккомолации (с. 244), которые, разумеется, оказываются в данном случае нся)х)сктиянымн. Ко!да система аккомолации непрерывно напряжена, легко может возникнуть головная боль. Поэтому важно обеспечить наллсжешсс осасшепис рабочего места и избе! ать при этом источников саста с неустойчивой яркостью. Световая и темиоваа алаптапив. послеобразьэ. вливвие еверхъирких стимулов Когда средняя освсглснность изменяется, чувствительность зрнтсльнои системы приспосабливается к новым условиям.
Ко!.да человек выходит иэ ярко освещенной комнаты на темную улицу, в первый момент он нс способен различать окружающие прслметы, однако через неко- торос время становятся видимыми по крайнси марс их очер!виня. Во время темновой ядмпэпни абсолютиэи чувсьннгельиесть зрительной системы мсллснно аозрастас!, однако острота зрения асс!па становится значительно хуже, чсм при дневном свете. Опрслслить временной ход такой алаптацнн можно, псрноличсски измеряя пороговые значения силы света (рис. 11.24). Низкая скорость адаптации хорошо согласуется с постепенным снижением освещенности средь! прн наступлении сумерек. В холе тсмновой алаптации палочковая система становится намного чувствительнее коцбочковой. После до!лого пребынания ! ЛАВА |!.
ЗРЕНИЕ 255 в ге 7 Е= б и й з з 4 3 Ю ЗО ЗО 4О Врат«а там«ивов адаптации. мин Рнс. 11.24. Кривые темновой адаптации человека. А. Усредненная кривая для девяти здоровых испытуемых. Б. Кривая при полной цветовой слепоте, полученная дли области сетчатки на 8' выше центральной ямки. В. Кривая колбочкавой системы человека с нормальным цветовым зрением (красный световой стимул в области центральной ямки).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
