Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 109
Текст из файла (страница 109)
Б. Горизонтальное поперечное сечение затылочной коры макака-резуса на уровне, указанном на д стрелками. Различные коркоеые области обозначены особыми символами (по [64) с изменениями) 2б2 ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ й~ мы ~ й~~ 41ы13 4 . йь йй Йййм Я)) Я 4~ ~ л~ )»и ф Еэ НР ЗО»00»»ВР Бээ ээн И»э»э » Рис.
1'1.31. Средняя частота импульсацни (ась ординат) двух нейронов «лицеспецнфичнай» коркоеой области» глубине верхней височной борозды (см. рис. 11.30). Бодрствующим животным предъявлялись стимулы, показанные в нижнем ряду (2,б с каждый красные горизонтальные параски). Нейрон 1 дает максимальный ответ на стимул угловым размером б", соответствующий профилю обезьяны, а нейрон 2 — на лицо «анфас».
Если закрь~ть горизонтальную часть лица на уровне глаз, реакция нейрона 2 меняется незначительно. С другой стороны, предъявление щетки вызывает слабый его ответ (по [40) с изменениями) риарные зрительные области связаны с префролтальными корковымн зонами, которые отвечают за произвольные движения глаз (поле 8) и за координацшо движений кисти и рта. В свою очередь, эти области, подобно полю 7 темеиыай коры (см. ниже), соединены с глазадвягательными цеятрами ствола мозга и — обрапшмн связями--с затылочной зрительной корой.
Путь из сетчатки через нейроны верхних холмиков (с. 257) важен для афферентной передачи зрительной информации о движении в поле 7. Нейроны верхних холмихов посылают сигналы в подушку таламуса, откуда они идут к экстрастриарным корковым зрительным областям н полю 7 теменной коры. Эти связы также способствуют интеграции движений взгляда и зрительного восприятия. Е$ейрониое отображение окружаннцего пространства Коорлннаты и пространственная организация объектов в окружающем мире кажутся нам неизменными, даже когда их изображения на сетчатке смещаются при активных движениях глаз, головы и тела. Более того, по крайней мере в той части внешнего пространства, которая находится в пределах непосредственной досягаемости, предметы имеют мультимодальные свойства: чашка воспринимается как таковая, когда мы смотрим на нее, когда прикасаемся к ней и когда из нее пьем.
Обширные поражения теменной коры головного Рис, 11.32. Схема ответа нейрона поля 7 бодрствующего макака-резуса. Я. Объект (напрнмер, орех) находисн е пределах досягаемости и движется; движение возбуждает нейрон (частота его импульсацни увеличивается). Б. Животное смотрит на обье«т; частота импульсации возрастает еще больше. В. Когда животное хватает объект, возбуждение нейрона достигает максимума [47) мозга человека нарушают восприятие предметов в пространстве илн полностью препятствуют ему. Как правило, этот дефицит ограничен контралатеральной месту поражения половиной пространства (одностороннее зрительяое впюриреваиие) ц.
Обычно он сопровождается нарушением произвольных движений глаз в контралатеральную сторону. Функцию теменных полей коры изучали с помощью микроэлектродов, вживленных в мозг обезьяны. В поле 7 здесь находятся нейроны, возбуждаемые как зрительными, так и тактильными стимулами. Их активность частично эаеисит ат дени«гний глаз, хотя на нее влияют также интерес и та часть окружающего пространства, на которое животное обращает внимание (рис. 11.32). Очевидно, что в поле 7 отображение окружающего не зависит от ретинотопической проекции.
Зрительные области подушки, посылающие сигналы к полю 7, также участвуют в обеспечении этих сложных функций [5, 39, 48, 58, 593. ц у лразшей встр«чаете» преимушест»енно сандрам «игнорнро»анвя левой половины пространства» прн поражениях теменной доли правого полушария. Многие авто. ры специальна зыделякл. его как локаэатель поражения именно правота полушария.-Прим. иер. ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения Нейрофнзнологнческне основы восприятия формы Хороший рисовальщик способен несколькими штрихами передать «суть» сложного объекта, отбросив несущественные летали и выделив главное в структуре изображаемого.
Зрительные нейронные ости в коре головного мозга занимаются такого же рода «выделением». Нейронные операции, направлепные на выявление отдельных цриэнаков контуров с определенной ориентацией или длиной, разрывов линий или углов контура,. можно рассматривать как первый этап этого процесса. В каждую сеть входит.
специфический класс нейронов со сложными рсцептивными полями; характерному пространственному распределению их возбуждения соответствует тот или иной признак формы сзимула. В упрощенном примере на рис. 1!.33 это иллюстрируется для стимула в вице буквы «К». Однако лака неизвестна, какие нейронные механизмы интегаируют ииагачислеиныг нейронные отвбражсвнил в зрите аьнаи коре, обеспечивал восприятие яелостнаго ибьеклш (в данном случае буквы «К»). Зрительные иллюзии. Некоторые хорошо известные зрительные иллюзии можно объяснить орг'анизацисй рецептнвных полей корковых нейронов. Например.
непредвзято рассматривая рис. 11.34, А, мы увидим белый квадрат на темном фоне. Как показывают микроэлектродиыс записи, в области У2 есть нейроны со сложными рецептивными полями, реагирующие на «кажущиеся контуры». В таком случае весьма вероятно, что восприятие кажущихся контуров на рис. 11.34, А вытекаез нэ организации рецсптивиых полей эзнх клеток. Иллюзия Мюллера-Лайера (рис. 11.34, б), вилимо, также объясняется организацией сложных рецептивных полей корковых нейронов.
Как уже говорилось выше, воэбуясцение некоторых иэ них определяется углом между двумя контурами, а этот параметр весьма важен для эффективности данной ишпозии. Зрителыкые иллюзии особыс случаи восприятия формы, помогакощие физиологу, изучающему сенсорные системы, понять ход обработки информации в зрительных центрах мозга.
Фигуре я фая ярв васяриязии формы. Разлячнме фигуры можно видеть талька тогда, когда ави выступают из «фава». В определенных условиях разница межлу фигурой и фоном бывает неалназначиай. Это иллюсзрирует рис. 11.34,В. На нем можно различить либо силуэт чериага кубка (или палс»ечиика) иа белом фоне, либо два белых улыбающихся лруг другу лица в профиль иа черном фоне. Одновременно воспринимать абе эти формы невозможно.
Если долга а«огреть на изображение, фигуры и фан неизбежно будут черелаваться, видимо, из-за процесса адаптации зрительной системы за прелелами зоны ч'1. ® ®®Ф Ч '- ...' Н ".. Х,Ф:*.;":*."".~.*!1 з и ! Рис. 11.33. Схема распределения возбуждения. вызываемого светящейся буквой «к» (см. рис.
11 5) в разных нейронных слоях сетчатки и в центральной нервной системе. а. Изображение буквы на сетчатке и пространственное распределение возбуждения в ее рецептарнам слое. б, в. Возбуждение на выходе из сетчатки (в слое ганглиозных клеток) (на рис. б- и возбужденные области показаны красным). б. Нейроны с ап- центрами. в. Нейроны с ан-центрами. г.
Распределение возбуждения в нейронах латервльнага коленчатого тела и слоя (кг зрительной кори (с концентрическими РП). Нейроны активируются контурами буквы. д и. Возбуждение в разных нейронных слоях и типах клеток первичной, вторичной и третичнай зрительной коры. Эти нейроны активируются только контурами определенной ариен тации, с определенными углами или разрывами.
Данная схема сильна упрощает реальную картину. Не самом деле пространственное распределение возбуждения е коркавых нейронных слоях отличается ат линейнога преобразования стимула Та же самое справедливо я в отношении пространственной нсаднозиачваст««куба Неккера» иа рис. 11.34,Л Если смотреть на него некоторое время (адлим глазам или обоими), ега ориентация покажется измеичи»ай ребро «а» оказывается расположенным та спереди, та сзади. Можно произвольна засгааить куб Неккера нс «перепрыгивать» из одного положения в другое, однако «удержать ега аа месте» удается ие более чем иа несколько секунд. Наста«нет»е формы я размер«.
Ках правило, мы воспринимаем окружающие предметы иеизмеивыми па форме и рззмеру, хотя иа самом леле их углавыс размеры и форма изображений на сетчатке непостоянны. Например, велосипедист в поле нашек а зрения »сегда кажется одинаковым па величине, независимо ат расстояния да нега. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя иа самом деле их изображения на сегчатхе могут стать узкими эллипсами. Эта явление паст«я»стая формы и размера демонстрирует раль опыта в видении окружающего.
Ов влияет и иа восприятие глубины виешикта прасграиства. Обласп в пределах нашей непосредственной досягаемости и поблизости ат аее, ластупаая лля взаимодействия с окружающими вреди«тами, является «еякляла- члсть п1. ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАя ФизиОЯОгт)я Измеренве остроты зрения Рис. 11.34. д. Пример зрительного «достраиванию> ФоРмы (болыб квадрат). Б. Иллюзия МюллераЛайера: нв самом деле длина двух верти«альных линий одинакова. а. Рисунок, демонстрирующий чередование фигуры и фона.
Наблюдатель видит либо черный «подсввчнию> на белом фоне, либо белые профили двух улыбающихся людей нв черном фоне. Г. Куб Неккера. Если смотреть достаточно долго, его пространственные соотношения меняются -задние ребра <перепрыгивают» вперед. а передние-назад. Такие перескоки восприятия нельзя подавить сознательно вой», т.е. равные па длвне отрезки в вей воспринимаются одинаковыми па всем направлениям. Однако для более дальнего окружения эта ве так. Большинства читателей может убедиться в этом на собственном апьпе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
