Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 113
Текст из файла (страница 113)
Полярное расположение тонов на цветовом круге легло в основу другого подхода к цветово>х>риятию. Мах и Геринг предположили, что все хроматические валентности обусловлены четырьмя первичными цветами (Ог(агбеп) красным, желтым, зеленым и синим. Согласно Герингу, они связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого нз которых антагонистическая организация, восприятия зелено-красного и желто-синего. Третий оппонентный процесс постулирован лля ахроматических дополнительных цветов--белого н черного.
Термин «оплонентные >>вега» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быть «зеленовато-красного» и «синевато-желтого» цветов. Эта теория полтвержлаегся эффектамн олновременного и последовательного хроматического контраста. Например, если серый круг окружен ярко-зеленым кольцом, то за счет олновременного цветового контраста он лрнобретасг красноватый о>зенок. Если кольцо убрать, наблюдатель увидит красное кольцо, окружающее зеленоватый круг (последовательный хроматический контраст). Теория олпонентных цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цветоспецифнчных нейронных механизмов.
Вероятно, уровенчь на котором оин лействуют, у разных позвоночных неодинаков [5, В, 9, 12, 13, !б, 31]. цнала отдельных колбочек у животных с цветовым зрением подтверждают предсказания трсхкампанентнай теории: имеются трн основные группы рецепторов, различающиеся своими спек>рами поглощения (см. рис. 11.!5). Антагонистические реакции, пастулирусмыс теорией аппонснтных цветов, также обнаружены в сетчапге. Речь идет о спскгральч>ь>х ответах горизонтальных и биполярных клеток, обусловленных пространственным взаимодействием сигналов аг колбочек разных >впав. Кривые, приведенные на рис.
1!.43,А-В, получены прн измерении реакции горизонтальнъгх клеток сетчатки рыбы, которая, как показали поведенческие зксперимснты, обладает хорошим цветовым зрением. Обнаружено трн класси горизонтальных клеток. Олин нз ннх пад действием света гиперполяризуется независимо от длины волны (!.-л>ил). Два других деманстрнрунп криг»о-зеленый и сине-желл>ь>й шилпгонизм (рнс. 11.4З,Б, В).
Онн гнперпалярнзуются, когда глаз стимулируется манохроматичсскнм светом одной части спектра, и дсполярнзуются пад действием снега нз другой его части. 5> млекопитающих с цветовым зрением обнаружена аналогичная цвстаспсцифичная организация некоторых бипаляров с ГЛАНА ?Е ЗРЕНИЕ Крас«а|и Зеленки з Сине мептыи ответ А "Акроматитеский ответ Б Красно. зеленым ответ к! а е о и с о о 400 боб бсо 700 нм а тт. с о тт с О мз ей~~в~~)йт?мйя?вт) 400 500 бсс?00 ~м Желт и Си»ни 4~~В - й.".
400 бОО бсс 700 нм длина волны мснокромати вского света Рис. 11.43. Зависимость мембранного потенциала горизонтальных клеток трех разных типов в сетчатке рыбы от длины волны монохраматического стимула (ась абсцисс). Блина волны стимулов с равной энергией изыенялась плавно. А. Ответ горизонтальной клетки гиперпопяризация во всех областях спектра. Б Красно-зеленая горизонтальная клетка; зеленый стимул вызывает гиперполяризацию. красный деполяризацию. В.
Желта-синяя горизонтальная клетка На каждом графике черной линией показан уровень мембранного потенциала покоя. Область нод зтай линией соответствует гиперполяризации. над ней деполяризации (по Зрении)зе, )лопал: Х дел. Рпуз)о!., 19?0, 56 с изменениями) оп- и о(?-центрами, некоторых ганглиозных клеток и нейронов ЛКТ. В сстчаткс имеются нейроны, активирусмыс красным и тормозимые зеленым светом в их РП (простые онвеиеятвые клетки). Рис. 11.44 дсмонстрируст дальнейшее развитие принципа оппонснтных цветов применительно к организации рсцептивных полей. В данном случае центр и периферия РП дают противоположные ответы на разные цеста (дважды еппеяеитные клетки). Нейроны данного типа обнаружены в ЛКТ и первичной зрительной карс приматов с цветовым зрением.
Пример ответов таких нейронов: если красный свет в центре РП возбуждает их, а зеленый- тормозит, то на периферии РП картина противоположная. Такая двойная оппонснтная организация РП объясняет феномен одновременного цветового контраста. Обработка цвстоспсцифичной информации происходит главным образом в т.сх участках области Ч1, гдс нет клеток с ориснтационно-специфичными РП (рис 11.28). Цвстоспсцифичныс нейроны первичной зрительной коры особенно чувствительны к границам между различно окрашенными областями. Последующая обработка цветовой информации осуществляется главным образом в корковой области У4, куда идут аксоны из 411. Показано, что У4 включает высокоцвстоспсцифичныс нейроны, активирусмыс стимулами со сравнительно узким диапазоном цветовых тонов.
Рсцсптивныс поля некоторых из зтнх клеток подразделяются на полосы с разной цветовой спецификой. в рсзультатс чего наиболее зффективный стимул для них — цветовой Рецептивнсе поле непрева красно зеленои системы рецептивнсе поле неирона «епто синен системы Рис. 11.44, Упрощенная схема пространственной организации двух типов рецептивных полей нейронов млекопитающих с цветовым зрением (либо ганглиозных клеток сетчатки, либо нейронов ПКТ).
А Нейрон красно-зеленой системы. Б. Нейрон желто-синей системы. У таких цветоспецифичных РП отмечается антагонизм центра и периферии. Ц -цен~в РП; П периферия РП контраст. Выводы из зтих данных по пвсгоспспифичным реакциям нейронов аффсрснтных и центральных отделов зрительной системы приматов сщс обсуждаются, однако в целом намечается следующая картина. 1. Справедливость трсхкомпонснтной теории на уровне колбочек несомненна. 2.
В сетчатке дсйствуст простой механизм оппоцентных цветов. 3. Стадия цвстоспсцифичной обработки сигналов нсйронамн с дважды оппонснтным механизмом (рис. 11.44) сщс точно нс локализована. 4. Весьма вероятно, что в зкстрастриарных зрительных областях, особенно в У4, происходит более сложная, чсм в простой системс оппонснтных пестов, обработка цветовой информации, обеспечивающая относительное постоянство цвстовосприятня 18, 13, 1б). Нарушении цветового зревив Патологические азысисння, нарушающие пветавасприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, обработки си излов в фатарсцсттто)жх, в балсс центральных отделах нервной системы.
а также в самом лиаптричсскам аппарате глаза. Очень редко такие иарушсния связаны с лаврсждсвисм больших полушарии. При «асрифсричсских» расстройствах врожденного хврвкгсра почти всегда затронуты обз тлвзз, хотя известны и рслкис случаи типичных нарушений цветового зрсиив лишь одного яз них. В последнем случае больвай сам способен 274 ЧАСГЬ ПЬ ОБЩАЯ И СНБЦИАЛЬНАЯ СБНСОРНАЯ»ИЗИОЛО1.ИЯ описать субъективное восприятие этих аномалий, поскольку может сравнить то, что он видит правым и левым глазом. Различают два главных типа периферического нарушения цветовосприятия трихроматнчеений н дикроматический.
Аномалии зрихраматнческтка зрения. Самые легкие формы нарушения цветоаоспрнятия обычно эииледьи>шсн хак реяесгивимй признак, первиавимыи Х-хромосомой, поэтому такими аномалиями гораздо чаше страланп не женшины, а мужчины. Аномальные трихроматы различают меньше цветовых валентностей, чем люди с нормальным зрением. Как н последние, для описания анлнмых цветов они используют три главные валентности по уравнению (13), однако весовые коэффициенты а, Ъ и с у них искажены. Различают три категории аномалий цаетовосприятия. Пратаиамалы и дейтераиамалы не способны различать ненасыщенные красный и зеленый цвета. При тестировании на аномалосконе протаномалы лобавляют а смесь болыпе, чем в норме, красного, а дейтераномалы зеленого.
В очень редких случаях тританамални нарушаетсх работа желт.о-синей системы. Дихроматы. Большинство форм днхроматопсии также нерелаегся по наследству как рецессивные признаки, связанные с Х-хромосомой. Дихроматы могут подбирать все тона, которые видят, с помощью только двух спектральных цветов (по аналогии с уравнением 13), поэтому на сравнению с юрихроматами числа различаемых ими Чвьчнавьгл вален»шаг»ней варазда меньше. У протанапов и лейтерананов нарушена красно-зеленая система, предположительно из-за нелостатка каь пигментов в красных и зеленых колбочках, так н связей между нейронами сетчатки.
Максимум кривой фотопнчсской спектральной яркости у протанолоа примерно 520 нм, а у дейтеранопоа 500 им. Г!ротанопы путают некоторые красные тона с черным, темно-серым н коричневым, а в некоторых случаях, подобно лейтеранопам, с зеленым. Для ннх часть солнечного спектра в ннтервзле между 480 н 490 нм»ыглялит ахроматической. Двя лейтеранопов этот диапазон составляет 495 500 нм. Очень редко всгречаюпшеся эриэанопы путают желтый и синий цвета. Сине-Фиолетовый участок спектра кажется им переходом от серого к черному: область между 565 и 575 лэя них также ахроматическая. Как правило, и у дихроматов, и у аномальных трихроматов скотопическое зрение остаезся нормальным.
Кориовые нарушения цветовавя зреняя. Обширное поражение экстрастриарной зрительной коры (зона Ч4) может также принести к нарушению цветоаоснриятия. Такие больные неправильно класснфицирун~т цаегныс карэочки. т.е., по-видимому, затронута его категориальная организация. Подобные корковые нарушениа нужно отличать от затрудненного называния цветов (нветоаая аномии) у больных с патона| нями угловой и агнбаюпжй извилин левого полушария. Полная цветовая слепота. Менее 0,01% всех людей являются полностью пвстослепымн.
Эти манахраматы видят окружающий мнр черпо-белым„.г. е. различают лнгпь оттепкн серого цвета. У ннх обычно нарушена световая адаптация в фотопичсскпх условиях. Их глаза легко ослепляются лаже относительно несильным светом. поэтому оии очень плохо различают форму прн дневном освещении, что приводит к фотофобии.
Даже в обычный день опн носят темные солнцезащитные очки. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 (угл. мни) '. Прн гистологических иссле- Рнс. 13.46. Пример рисунка нз набора «псеадоизохроматических» таблиц Исихары Испытуемый с нормальным цветовым зрением видит число «26», протаноп цифру «6», двйтервноп цийэру «2» дованнях сетчатки монохроматов никаким изменений обычно не находят. Поскольку кривая спектральной яркости в скотопическнх условиях у них нормальна (рис. 11.4), считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится родопсин. Об этом же свидетельствуют н их кривые темповой адаптации (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
