Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 117
Текст из файла (страница 117)
Вестибулярные рефлексы; кляиические тесты Статические и статокиниюяческве рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно„без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статическяе н статокянетическве рефлексы ГЗ, 103. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е.
поэные Рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолнтовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, . комиенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека.
Статокяиетическяе рефлексы — это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолнтовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры — вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лап»и или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся. Один из статокинетических рефлексов — вестибулярный нистагм — мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты акоповы, вращения.
При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается друтой участок пространства. Затем следует их медлеяяое возвратное движение. Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» вэгляда— предмостовой частью ретикулярной формации (см.
с. 238). При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаю~ся практически только горизонтальные полукружные юналы, т.е. отклонение их купул вызывает горизоитальяыя нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через спи или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или врюцательный, нистим.
Направление ннстагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо. При пассивном вращении тела к возникновению нисгагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) н вестибулярный нистагмы действуют сннергически. Нейрошпае связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238. Диагностическое зяачеиве явстагма. Нистагм (обычно — так называемый «поствращательный») ЧАСТЬ и! ОБЩАЯ И СНЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ используется в клинике для тестирования вестибулярной фун«нам.
Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат — нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего. движения.
Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рнс. 11.2). Она называется ннствгиограммой. Проведя тест на постврашательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных рп!кинах зрительная афферентация доминирует нвд вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Фр«ногая с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Онн делают его «блнзоруким» н неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы н в тесте на наличие спонтанного инетагма-первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.
Еше один клинический способ запуска вестибулярного нистагма —. термоствиуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество-в возможности тестировать каждую сторону тела от.- дельно. 1'олову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60' (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30=), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление.
Затем наружный слуховой проход промывают холодной нли теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлажцается илн нагревается. В соответствии с теорией Варани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее на! ретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возннканнпая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; нзоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическнм.
При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлажнении в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе Г31. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости [283, когда различия плотности эндолнмфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еШе один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.
Функцию отолитового аллар па можно тестировать. наблюдая глазодвнтательные реакции при наклонах головы нли при возвратно-поступательных движениях пацненга, находящегося на специальной платформе. Нарушения вес!нбулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ошушения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т.д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») (233.
Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения илн расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных н больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.
Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоцни на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение илн его остановки, неправильно воспринимает ег о направление н соответственно неадекватно реагирует. Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость н т. и., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону.
У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления !.оловокружения, ннстагма н падения При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера, возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздраженна рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного нз лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо.
Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится (21, 2б), особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные нли тактильные, обеспечивают корректирукнцую афферентапикх Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.
ГЛАВА !Х ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 283 Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «симметрии» ор~анизма.
Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости большее значение приобретает зрительная афферентацня, а роль отолитового аппарата снижается (161.
12.2. Физиология спуха Обиходное различие между физическим и биологическим аспектами слуха отражается в терминологии. «Акустическими» называют физические свойства звука, а также механические устройства или анатомические структуры, на которые они влияют. Говоря о физиологических процессах слуха и их анатомических коррелятах, используют термин «слуховой».
Физические свойства звукового стимула (акустика) Звук это колебания молекул ц упругой среды (в частности, воздуха), распространяющиеся в ней в виде продольной волны давления. Такие колебания среды генерируются колебл2ощимися телами, например камертоном или раструбом громкоговорителя, которые передают ей энерппо, сообщая ускорение ближайшим к ним молекулам. От последних энергия переходит к молекулам, расположенным чуть дальше, и т.д, Этот процесс распространяется вокруг источника звука как волна со скоростью (в воздухе) около 335 м/с. В резулыате колебания молекул в среде возникают зоны с большей или меньшей плотностью их упаковки, где давление соответственно выше или ниже среднего.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
