Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 120
Текст из файла (страница 120)
Из повседневного оцыта известно, что тоны различаются ие только по громкости, но и по высоте, которая коррелирует с их частотой. Тон называется высоким, если его частота высока, н наоборот. Способность человека различать высоты последовательно слышимых тонов поразительно высока. В оптимальной области около 1 кГц порп. различения частот составляет 0,3%, т.е. около 3 Гц [14, 493. Музыкальным звукам, включающим несколько частот, также можно приписать определенную высоту; обычно ее считают такой же, как у чистою тона с основной частотой звука [25).
Обычный музыкальный звукоряд делится на октавы; одноименные звуки соседних октав различаю гся по часто- те вдвое. Темперированная октава делится на ! 2 ступеней. каждая из которых отличаетсв от последующей по частоте ~э в /2 = 1,0595 раз. Эта разница существенно выше упомянутого порога различения частот. Тем не менее для различения двух одновременно звучащих чистых тонов необходима значительно большая их разница по частоте, чем когда онн следуют один эа другим [!7, 25„491 Очевидно, для этого два стимулируемых одновременно участка внутреннего уха (см.
с. 291) должны быть разделены определенным минимальныы расстоянием. Отсюда вьпекает концепция «критической частотной полосы». Например, установлено, что слуховая система не способна различать чистые тоны в пределах трети октавы (это и есть критическая полоса); они сливаются, создавая ощущение одного звука. С увеличением в этом частотном диапазоне числа составляющих звук компонентов увеличивается только субъективная громкость, однако высота тона, воспринимаемая человеком, ие меняется.
Таким образом, звуковая энергия в критической полосе суммируется, вызывая единое ощущение. Критическая полоса-удивительно широка: нельзя различить два одновременно звучащих чистых тона, разделенных почти третью октавы В случае смешанных тонов ситуация, конечно, иная: легко определить, когда две соседние клавиши фортепиано иажаты одновременно, поскольку не все гармоники, накладывающиеся на основную частоту каждой ноты, входят в единую критическую полосу. В пределы слышимости человека укладывается около 24 критических полос. Более подробно этот вопрос рассмотрен в работах [17, 491 Когла лва тона звучат олновременно, пороги слышимости обоих меняются.
Например, на фоне постоянного тона частотой 500 Гц с УЗД 80 дБ другие тоны с силой звука, соответствующей порогу их слышимости на рис. 12.8, не воспринимаютсв Для их слышимости необходим значительно более высокий УЗД, в частности около 40 дБ для частоты 1 кГц [!7, 491. Это явление называется маскированием. Оно имеет большое практическое значение, поскольку в повседневной жизни важная акустическая информация, например разговор, может настолько маскироваться фоновым шумом, что становится совершенно непонятной.
Более подробно психоакустические феномены описаны в работах [17, 25, 49). Роль среднего уха Как уже говорилось, барабанная перепонка колеблется звуком и передаст его энергию в воздушной среде по цепи косточек перилимфе нестибулярной лестницы. Затем звук распространяется в жидкую среду внутреннего уха; при этом большая часть его энергии отражается от !.раницы раздела сред, поскольку они различаются по акустическому сопротивлению (импедансу). Однако костио-твмпанальный аппарат среднего уха «подстраиваетв импедансы обеих сред друг к другу, значительно уменьшая потери на отражение. В первом приближении это можно сравнить с действием объектива фотокамеры, уменьшающего отражение света на поверхности раздела «воздух -стекло».
Согласование имледалсов обеспечивается двумя механизмами. Во-первых, у барабанной перепонки площадь значительно больше, чем у основания стремени, а поскольку давление ГЛАВА 12. ФизиОлОГия чуВстВА РАВнОВесиЙ, слухА и Речи 2В9 прямо пропорционально силе и обратно — площади, оно в овальном окне выше, чем на барабанной перепонке.
Во-вторых, дополнительное увеличение давления происходит за счет изменения плеч рычага, создаваемых цепью косточек. Таким образом, вся система действует как повышающий электро- трансформатор, хотя в процессе дейсгвуют и другие факторы-масса и упругость связанных между собой косточек, а также кривизна и колебательные свойства барабанной перепонки. Механизм согласования импедансов улучшает слух на 1О— 20 ЛБ; в зависимости от частоты это эквивалентно повышению ощущаемой громкости в 2 — 4 раза. Проводящие свойства тимпанально-косточкового аппарата определяются частотой. Наилучшая передача наблюдается в середине частотного диапазона слышимости, что отчасти обусловливает форму кривой, характеризующей его порог. Ощущение звука возникает н тогда, когда колеблющнйся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп; в этом случае основная часть энергии передается костями последнего (так называемая ностнаи иршюдимость).
Как будет показано в следующем разделе, для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени прн распространении звука через воздушную среду. Звук, передаваемый через кости, вызывает такое движение двумя путями. Во-первых, волны сжатия и разрежения, проходя по черепу, вытесняют жидкость нз объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория 1121). Во-вторых, масса тнмпанально-косточкового аппарата н связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственнъп костям черепа.
В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо (массоинерцнонная теория 112З). В поцселневной жизни костная проводимость не тцк существенна. Разве что неузнаваемым кшкется свой собственный записанный на магцятофон голос (особенно ц низкочастотном диапазоне), поскольку прн живой речи часть энергии передается в ухо но костям. Однако в диагностике костная проводимость широко используется (см.
с. 29Я. мышцы среднего ухц (ш. зецзог гутрап1, пз. этцреднж) нрнхрепляютсх соответственно к молоточку н стремени. Прц возлействнн звука нх рефлекторное сокращение ослаб. лцет передачу, поскольку нмцеланс среднего ухе изменяется. Этот механизм не эащншает от звуков юбмточной громкосзн, хотя такая воэможность н обсуждалась. Функциональное значение рефлексов среднего уха остается неясным (12Ъ Слуховые процессы ио внутреннем ухе Механические явления. Когда звук вызывает колебания стремени, оно передает его энергию перилимфе нестнбулярной лесппщы (рис. 12.б). Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать какая-то структура, обеспечиваннцая уравнивание давлений.
Это — круглое окно. Его мембрана выгибается в направлении, противоположном движению стремени. Последнее в то же самое время выводит из состояния покоя ближайшую к нему базальную часть средней лестницы вместе с охватывающими ее рсйснеровой н основной мембранами, н она колеблется вверх и вниз по направлению то к вестибулярной, то к барабанной лестнице.
Для простоты в дальнейшем мы будем называть среднюю лестницу вместе с ее мебранами эндолимфатическим какалолс Смещение его основания генерирует волну, распространязощуюся от стремени к гелнкотреме, как по туго натянутой веревке. На рис. 12.9,А показаны два состояния такой волны (зндолнмфатнческий канал представлен одиночной линией).
Поскольку звук непрерывно колеблет стремя, к гелнхотреме регулярно следуют так называемые бегущие волны (см. 145]). Жесткость базилярной мембраны от стремени к гелнкотреме снижается, поэтому скорость распространения волн постепенно падает, а их длина уменьшается. По той же причине их амплитуда сначала увеличивается (рис. 12.9), становясь значительно больше, чем около стремени, но под действием гасящих свойств заполненньгх жидкостью каналов внутреннего уха вскоре после этого уменъшается до нуля, обычно— еще перед геликотремой. Где-то между точками возникновения волны и ее затухания находится участок, где ее амплитуда макгямальна (рис.
12.9). Этот амппануднъш максимум зависит от частоты: чем она выше, тем он ближе к стремени: чем ниже, тем дальше. В результате амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок эндолимфатнческого канала (базилярной мембраны). Это называют частотной днснерсвеи. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки (теория места). Описанные выше волновые движения, н в частности положение амплитудного максимума, можно наблюдать с помощью метода Мессбаузра, емкостного датчика или интерферометрических методов [45). Замечательно, что даже максимальная амплитуда волн крайне мала. Для звука на уровне порога слышимости отклонение мембраны составляет всего лишь около 10 'е м (приблизительно диаметр атома водорода!).
Другой важный момент — строгая локализация амплнтудного максимума: различные участки базилярной мембраны очень четко «настроеныэ на определенную часготу, если улитка полностью интактна. Прн ее повреждении (например, при легкой гипоксии) амплитуда колебаний снижается, и такая тонкая настройка утрачивается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
