Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 116
Текст из файла (страница 116)
В области ампулы их наружная стенка выстлана сенсорным эпителием (рнс. 12.3); здесь купутта с глубоко утопленными в ней ресничками рецспторных клеток выступает в эндолимфу. Не содержащая минеральных включений купула полукружных каналов обладает точно такой же плотностью, что и эндолнмфа. Следовательно, линейное ускоренно (включая гравитационное) на этот орган не влияет; при прямолинейном движении и различных ориентациях головы взаиморасположение полукружных каналов, купулы и ресничек остается неизменным.
Иной эффект у углового (вращатслыюго) ускорения. При повороте головы полукруткныс каналы, естественно, поворачиваются вместе с ней, однако эндолимфа в силу своей инерции в первый мометтг остается на месте. Возникает разность давлений по обе стороны купулы, соединенной со стенкой канала и образующей водонепроницаемую преграду [261, в результате чего она отклоняется в сторону, противоположнуто двнже- нию (рис.
12.3). Это вызывает сдвитовое усилие, приложенное к ресничкам, и, таким образом, изменяет активность аффсрентного нерва. В горизонтальных каналах все рецепторы ориентированы так. что киноцнлии обращены к утрикулусу, поэтому активность афферснтов увеличивается, когда купула отклоняется в ту же сторону (утрикулалеталька). В левом Горизонтальном полукружном канале это происходит лрн врэхценин влево.
В вертикальных каналах афференты активируются при учлрикулафугальттам отклонении купулы (от утрикулуса). Импульсация всех этих волокон, приходящих из трех каналов с каждой стороны, также оценивается ЦНС и дает информацию об угловых ускорениях, действующих на голову.
Именно потому, что голова может вращаться вокруг трех пространственных осей -наклоняться вперед и назад, влево н вправо и поворачиваться вокруг длинной оси тела, необходимы именно три полукружных канала, лежащие в трех почти перпендикулярных друг другу плоскостях. При вращении вокруг какой-либо диагональной осн сгимулирустся более одного канала. Мозг при этом выполняет векторный анализ информации, определяя истиннуто ось вращения. В клинических исследованиях (см. с. 281) важно учитывать, что так называемый горизонтальный полукружный канал расположен не совсем горизонтально: его передний край приподнят приблизительно на 30". Особенности кунуллрнай механики.
Рассмотрим сначала, что происходит с купулой при кратковременном угловом ускорении, з.с. когда мы просто вращаем головой. Как следует из рис, 12.4, А, отклонение купулы соответствует не этому ускорению, а момгщальной угловой скорости. Соответственно изменения частоты нейронной нмпульсации по сравнению со спонтанной приближаются к изменениям угловой скорости, а не углового ускорения, хотя силы, вызывающие деформацию купулы, обусловлены именно ускорением. После завершения этого короткого движения купула возвращается в исходнос состояние.
и активность афферентного нерва снижается до уровня покоя. На рис. 12.4, Б показана принципиально иная ситуация, наблюдающаяся при длительном вращении (например, на центрифуге), когда после первоначального ускорения надолго устанавливается постоянная угловая скорость. Купула, отклонившись в первый момент, затем медленно возвращается в положение покоя. Быстрая остановка равномерного вращения снова отклоняет ее. но уже в противоположном направлении (из-за инерции эндолимфа продолжает двигаться, в результате чего возникает разность давлений по обе стороны купулы, приводящая к ее смещению, характеристики которого, за исключением направленности, те же, что и в начале движения). Для возвращения купулы в исходное положение требуется сравнительно длительное время (10--30 с).
280 ЧАС| Ь Н| ОЬШАЯ И СНЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Угнсаас ус»асс»мс, гамам т Упкнаа смарасть грмсгс Ямтманаать нсррнага ымкм»В Угмаааа тсмсрснмс Ум»там» смараать СНВКВ»ма «у»умы Я»сна»астм нтрансга Вана»нс Рнс. 12.4. Отклонение купупы н активность афферентного нервного волокна: А — прм коротком повороте (например, головы); Б- прм длительном вращении (например, на стуле). Отметьте различие врвменнбго масштаба на рисунках Разница между реакциями купулы на короткую и длительную стимуляцию свазаиа с механическими свойствами системы «купула-эндолимфа», которая ведет себя в первом приближении подобно сильно демпфированному крутильному маятнику [263. При этом следует помнить, что силы, отклоняю|цие купулу, всегда обусловлены ускорением, хотя при кратковременных угловых ускорениях„наиболее обычных в физиологических условиях, ее отклонение пропорпионально не им, а угловой скорости.
Деформации купулы, как правило, очень малы [ЯЦ, но ее рецепторы крайне чувствительны. В экспериментах на животных очень быпгрый поворот гела всего лишь на 0,005" (отклонение купулы — такого же порядка) оказался для них надпороговым стимулом [323. Центральная вестибулярная система Первичные афференты вестибулярного нерва оканчиваются главным образом в области ве|;гибулярных ядер продолговатого мозга. С каждой стороны тела их по четыре, отличающихся друг от друга как анатомически, так и функционально: верхнее (Бехтерева), медиольное (Швальбе), лотерольное (Дейтерса) и мкзтенее (Роллера). Приходящие в них импульсы от вестибулярных рецепторов сами по себе не обеспечивают точной информации о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности шейных суставов не зависит от ориентации туловища.
ЦНС должна учитывать и положение головы относительно туловища. Следовательно, вестибулярные ядра получают дополнительную афферентацию от шейных рецепторов (мышц и суставов) [3,2Ц. При экспериментальной блокаде этих связей возникают такие же нарушения равновесия, как и при повреждении лабиринта (см с. 282). В вестибулярные ядра поступают и соматосенсорные сигналы от других суставов (ног, рук). Нервные волокна, выходящие из этих ядер, связаны с друп|ми отделами ЦНС, что обеспечивает рефлексы поддержания равновесия.
К таким путям относятся следукицие [3, 2Ц. а. Вестибуззоспииальнье тракт, волокна которого в конечном итоге влияют главным образом на у-мотонейроны мьшщ-раз| ибателей. хотя оканчивазотся и на п-мотонейронах. б. Связи с мотоиейроиами шейного отдела сцниного мозга, в принципе относящиеся к вестибу лоспинальному тракту. в.
Связи с глазодвигательными ядрами (см. с. 248), которые опосредуют движения глаз, вызываемые вестибулярной активностью. Эти волокна проходят в составе медиального продольного пучка. г. Тракты, направляющиеся в вестибулярные ядра цротивоииизожной стороны мозга, дающие возможность совместно обрабатывать афферентацию с обеих сторон тела. д. Связи с мозжечком, особенно с архицеребеллумом (см. виже). е. Связи с ретикулярной формацией, обеспечивающие воздействие на ретикулоспинальный тракт — еще один (полисинаптический) путь к а- и у-мотонейронам. ж. Тракты, проходящие через таламус в постцеатральную извилниу коры головного мозга, позволяющие обрабатывать вестибулярную информацию, а значит, ориентироваться в пространстве сознательно.
з. Волокна, направляющиеся в пщоталамус, участвующие в основном в возникновении кинетозов (укачивания; см с. 282). Это множество связей, лишь основные из которых перечислены выше, дают возможность вестибулярной системе итра.|ь центральную роль в генерирожзнии двигательной зфферентации, обеспечивающей поддержание нужного положения тела и соответствующие глазодвигательиые реакции. При этом вертикальная яоза и походка определяются П1АВА 1Х ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 281 главным образом отолитовым аппаратом„тогда как полукружные каналы управляют в основном направлением взгляла. Именно афферентация от полукружных каналов вместе с глазодвигательными механизмами (см. с. 242) обеспечивает зрительный контакт с окружающей средой при движениях головы.
При ее вращении иля наклоне глаза движутся в противоположном направлении, поэтому изображение на сетчатке не меняется (см. статокинетические рефлексы). Горизонтальные компенсаторные движения глаз контролируются горизонтальным полукружным каналом, вертикальные — передним вертикальным каналом, их вращение -в основном задним вертикальным каналом. Еще одна важная часть ЦНС, участвующая в этих процессах, — мозжечок, в который направляются некоторые первичные вестибулярные афференты (так называемый прямой сенсорный мозжечковый путь) помимо вторичных, о которых говорилось выше.
Все они у млекопитающих оканчиваются в нем мшистыми волокнами (см. с. 108) на клетках- зернах узелка (подл(пэ) и клочка (йоссп1пэ), относящихся к древнему мозжечку (агсй(сегейе!1пш), и частично язычка (пуп(а) и околоклочха (рагайоссп1пэ) старого мозжечка (ра1еосегейейнп). Клетки-зерна оказывают возбуждающее воздействие на клетки Пуркинье этих же областей, а аксоны последних направляются опять-таки в вестибулярные ядра. Такая цепь осуществляет тонкую «настройку» вестибулярных рефлексов.
При дисфункции мозжечка эти рефлексы растормаживаются, что проявляется, например, в усиленном или спонтанном нистагме (см. ниже, а также с. 237), нарушении равновесия, выражающемся в тенденции к падениям, неустойчивой походке и избыточной амплитуде двюкений, особенно при ходьбе («петушиный шаг»). Перечисленные симптомы относятся к синдрому моэжочко«ой атаксии. Типы импульсации нейронов вестибулярных ядер так же разнообразны, как и их контакты, поэтому подробно мы их ие (хгссматриваем. Детали можно найти в специальной литературе (3, 1О, 213.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
