Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 118
Текст из файла (страница 118)
Амплитуда его изменения называется звуковым давлением. Бго можно измерить с помощью специальных микрофонов, зарегистрировав эффективное значение (см. учебник физики) и частотные особенности, которые и служат характеристиками звука. Как и любое другое, звуковое давление выражают в Н/мэ (Па), однако в акустике обычно применяют сравни- " Речь идет о колебаниях, накладывающихся на броуновское движение молекул. тельную величину — так называемый уровень звукового давлении (УЗД). измеряемый в децибелах (дБ).
Для этого интересующее нас звуковое давление р„ делят на произвольно выбранное эталонное р„равное 2. 10 ' и/мэ (оно близко к пределу слышимости лля человека), а десятичный логарифм частного умножают на 20. Таким образом, УЗД = 20 18-"ЕЛБ). р, Р» Логарифмическая шкала выбрана потому. по облегчает описание широкого диапазона звукового давления в пределах слышимости.
Множитель 20 объясняется просто: десятичный логарифм отношения силы звуков (1), исходно названный «бел» (в честь Александра Белла), ранен 10 дБ. Однако звуковое давление р измерить легче, чем силу звука. Поскольку последняя пропорциональна квадрату амплитуды давления (1- рэ) и 18рэ = 218р, этот коэффициент введен в уравнение Такого рода измерения проводятся в основном в технике связи. Уровень звукового давления для тона с давлением звука 2. 1О ' Н/мт, например, вычисляется следующим образом: р„2 1Π— — = 10~, УЗД = 20!8104 = 20.4 = 80. р, 2 1О-~ Таким образом, звуковое давление 2-10 ' Н/мэ соответствует УЗД 80 дБ.
Легко видеть, что удвоение звукового давления повышает УЗД на б дБ, а увеличение в 10 раз — на 20 дБ. Ординаты на рис. 12.8 слева иллюстрируют связь между этими параметрами. В акустике обычно уточняют: «дБ УЗД», поскольку дБ-шкала широко применяется для описания других явлений (например, напряжения) или с другими условными значениями эталонов. Дополнение «УЗД» подчеркивает, что число получено по приведенному выше уравнению с ре = 2 10 ' Н/мэ.
Сила звука — это количество энергии, проходящей через единицу поверхности за единицу времени; она выражается в Вт/мэ. Величине 10 " Вт/м' в плоскости звуковой волны соответсгвуег давление 2.10 — з Н/мэ Частота звука выражается в герцах (Рц); один герц ранен одному циклу колебаний в секунду. Частота звука та же, что у его источника, если последний неподвижен.
Звук, образованный колебаниями одной частоты, называется тоном. На рис. 12.5, А показана временная характеристика звукового давления для этого случая. Однако чистые тоны в повседневной жизни практически нс встречаются; большинство звуков образовано наложением иесколыих частот (рис. 12.5, б). Обычно это сочетание основной частоты и нескольких кратных ей по величине гармоник.
Таковы музыкальные звука. Основная частота отражается чясть и1 ОБщАя и снецияльнАя сенсОРнАя ФизиОлОгия степени представлены пракгически все частоты в диапазоне слышимости. Регистрируя звуковое давление шума. периодичность обнаружить не удается. Анатомические основы слуха. пе" н рнческни отдел органа слуха Звуковые волны направляются в слуховую систему через наружное ухо наружный слуховой проход — к барабанной перепонке (рис. 12.6). Эта тонкая, с перламутровым блеском, мембрана отделяет слунаходится воздух.
В полости среднего уха располон стлренеяи (з(врез). «Рукоятка» молоточка прочно соединена с барабанной перепонкой, а основание стремени (которое действительно выглядит как стремя) входит в отверстие каменистой кости овальное окно. Здесь стремя граничит с внутренним ухом. Энергия звука передается в него от ба абанной и ерепонки через колеблющиеся синхронно сией молоточек, наковальню и стремя. Полость среднего уха соединена с глоткой евстахиевой б . П у ои. ри Р ис. 12.6. Изменение звукового давления ( ) мели: д-ч елеиия (р) ео ере- Т пеи : Д вЂ” чистый тон; б — музыкальный зв к; В р од основной музыкальной частоты, периода иет ты, у шума в периоде сложной волны звукового давления (Т на р с, ). Так как различные источники образуют рис.
12.5, Б). Т разные гармоники, звуки при одинаковой основной частоте могут различаться, чем и достигается богатство от-генков звучания при итре оркестра 1251. собо, ' ' и . у, ' Ший из множества несвязанных межд ой частот, называется шумом (рис. 12.5,В), в у частности «белым шумом», если в нем в равнои и о а я Крупгоеок о с.г Еесгибуг ярная лесгница Сред яя лесгница Геликогрема бес*а ееа груба Основ ° я мембра Барабаня я лесе ица Пери имфа Эндолиг ф Рис.
12.б. Схема иа наружного, среднего и внутреннего цка. М молот указывают соответствующие у . молоточек, Н наковальня, С стремя. Стрелки сочленения между иа овал ие друг другу направления движения бз баии " ра ой перегюнки (когда оне выгнута внутрь), и к ьней и стременем и улиткоеой жидкости ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и уравнивая давление в нем с атмосферным.
При воспалительном процессе слизистые оболочки здесь набухают, закрывая просвет трубы. Если внешнее давление меняется (например, в самолете) или воздух из полости среднего уха «откачивается», возникает разность давлений-«закладывает ушн». Давление в этом воздушном пространстве важно учитывать и при нырянии; ныряльщик должен стараться, нагнетая воздух в роговой полосги («продувая уши») или делая глотательные движения„уравнять его с возрасгаюшим наружным давлением. Если это не удается, возникает опасность разрыва барабанной перепонки.
Внутреннее ухо помещается в каменистой части височной кости вместе с органом равновесия. Из-за своей формы слуховой орган назван улвткои (сосЬ1еа). Он состоит иэ трех параллельных свернутых вместе каналов. барабяшюй (яса1а сутрап1), средней (зса1а шед1а) и вестибулярной (зса1а уезйЬВВ) лесппш. Вестибулярная и барабанная лес»икар» соединяются между собой через гелякотрему (рис.
12.6). Они заполнены перилвифой„сходной по составу с внеклеточной жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140 ммоль/л 123). Вероятно, это — ультрафильтрат плазмы. Пространства, заполненные перилимфой и спинномозговон жидкостью, взаимосвязаны, однако их функциональные взаимоо гношения неизвестны. Во всяком случае, спинномозговая жидкость и перилимфа очень сходны по химическому составу. Средняя лес»1нича заполнена эндолвмфой. Эта жидкость богата ионами калия (приблизительно 155 ммоль|л), т. е.
напоминает внутриклеточную (23. Пери- и эндолимфатические пространства улитки соединены с соответствующими об1гастями вестибулярного аппарата (рис. 12.6). Основание стремени в овальном окне примыкает к перилимфе вестибулярной лестницы; отверстие замыкается иольаевой связкой, так что жидкость не может просочиться в среднее ухо. Оно сообщается с основанием барабанной лестницы еше одним отверстием-круглым окном, также закрытым тонкой мембраной, удерживающей внутри перилимфу. На рис. 12.7 показано поперечное сечение улитки.
Вестибулярная лестница отделена от средней рейсиеровой мембраной, а средняя от барабанной- основной (базилярнви) мембравви. Утолщение, проходящее вдоль последней,.-кортнев орган-содержит реЧенн1оры, окруженные опорными клетками. Рецепторы — это волосковые клетки. несущие, однако, только стереоцилии; киноцилии у них редуцированы [391. Различают внутреяние и наружные волосковые клетки, расположенные соответственно в один и три ряда. У человека приблизительно 3500 внутренних и 120(Е наружных волосковых клеток 1123. Как и в вестибулярном аппарате,— вторичные сенсорные клетки.
Иннервирующие их афферентные волокна отходят от биполярных клеток расположенного в центре улитки спирального ганглия; другие нх отростки направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством из них; остальные 10% иннервнруют значительно более многочисленные наружные волосковые клетки. Чтобы достичь всех их„эти волокна сильно ветвятся, хотя иннервируемые одним волокном рецепторы расположены поблизости друг от друга.
Всего в слуховом нерве примерно 30000-40000 аффереитных волокон Г123. К кортиеву органу подходят и зфференты, функциональное значение которых неясно 1373, хотя известно, что они могут тормозвть активность афферентов. Над кортиевым органом лежит текторяальяая (ивкрввиая) мембрана-желеобразная масса, соединенная с ним самим и с внутренней стенкой улитки. Эта мембрана отделяет узкое заполненное жидкостью пространство под собой от эндолимфы средней лестницы сверху. Концы стереоцилий наружных волосковых клеток связаны с нижней поверхностью текториальной мембраны.
Вероятно, реснички внутренних волосковых клеток также с ней контактируют, хотя н значительно менее жестко; этот вопрос окончательно еще не выяснен (393. На наружной стороне средней лестницы расположена сосудистая полоска (зцта Уазсп!апз) -область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением, что и отразилось в ее названии. Она играет важную роль в обеснечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Различные ионные насосы, включая калиевый, поддерживают постоянство ионной среды и положительный потенциал (см. с. 290) последней (2„203.