Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 122
Текст из файла (страница 122)
Наконеп. кроме афферентных путей в состав слуховой системы входят и центробежные эффсрентные волокна, также не представленные на рнс. 12.13 Г37). Возбуждение центральных иейроюв слуховой системы. В то время как первичные афференты слухового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны.
В вентральном улнтковом ядре ани еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые ГЛАВА |2. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 293 с с 0 Рис. 12.14. Активность четырех нейронов дорсельного упиткового ядра в ответ на действие тона характеристи- ческой частоты в течение ЕО мс (по [27) с изменениями).
По оси абсцисс время; по оса ординат-число потенциалов действия тоны иадпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частотно-пороговые кривые и короткие латентные периоды. Однако уже в дорсальном улитиовом ядре картина совершен|ю иная (11, 12, 471. Хотя и здесь болыпинство нейронов возбуждаются чистыми тонами, типы их ответов широко варьируют. В качестве примера на рис. 12.14 показаны реакции различных волокон, исходяцшх из этого ядра: в каждом случае предъявлялся тон длительностью 50 мс с характеристической для данной клетки частотой.
Нейрон на рис. 12.14, А ведет себя подобно первичному афференту, тогда как поведение осп|льных существенно иное. В некоторых из них звук может вызывать торможение; другие возбуждаются строго определенными частотами и тормозятся при незначительном отклонении от них. Есть и нейроны, особым образом реагирующие на звуки переменной частоты (так называемые частотно-модулированные тоны)„хотя отвечающие и на чистые тоны.
Анатомическая основа такого сложного поведенияколлатеральные связи, одни из которых возбуждающие, а другие тормозные. Функциональное значение всего этого, очевидна, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, способству» распознаванию образа уже на таком низшем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.
Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характерис|и«и требуются для активапии нейронов (201. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмня, например, есть клетки, реагирующие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуляции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны.
И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особенностями, иначе возбуждения не вызовет. В общем можно сказать, что информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. В повседневной жизни мы практически не сталкиваемся с чистыми тонами. Окружающие нас звуки состоят из различных частотных компонентов, которые постоянно и независимо друг от друга изменяются. Варьирует также их амплитуда и длительность; опи могут возникать и заканчиваться внезапно или постепенно, повторяться или быть уникальными; их источник может располагаться ближе или далыпе от нас„двигаться и т.д.
Человек, по крайней мере с тренированным слухом, способен оценить все эти свойства. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре [471. Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие- только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие — при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирующиеся толы|о при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном тастот, т.е.
шумами, у других частотно-пороговые характеристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корковых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные — только иа двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичпы и реагируют только на спь мулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях (47). В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхсложных нейронов зрительной коры (см. с. 261). Очевидно, они участвуют в распознавании слуховых образов — процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом 294 чАсть гц.
ОБщАя и специяльнАя сенсОРнАя ФизиОЯОГия на звуки, связанные с внутривидовой коммуникацией. Однако свойства этих нейронов часто зависят от каких-то неизвестных параметров, и их реакции непредсказуемо варьируют 1423. Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, затрудняет понимание речи, пространственную локализацию источника звука (см. ниже) и нлентификацшо его временных характеристик. Однако полобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука.
Более подробно центральная обработка звуковой информации рассмотрена в работах 111, 12, 20, 4<3. Недавние исследования показали, что товогоцическая органиэация. свойственная улитке, сохраняется в на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору. Напячвс такой оршввэацвв, т.е. упорядоченного Рвспрслслеввя участков, связанных с определенными эвуковымя частотами, в первячвой слуховой коре раньше отрицалось. Другим результатом, противоречащим более ранним предположениям, стал тот 4ект. что лля слуховых нейронов высших уровней не характерны вырая<евные лики частотно-пороговых характеристик.
У первичных яфферсвтов слухового нерва, сслв экспериментальное животное находится в оптвмвльвыя условиях, ови очень четкие. Слуховая ориентация в пространстве. Центральная слуховая система очень важна для просп<рапспь венной ориентации. Как известно нз повседневного опыта, при бниауральвом слухе направление на источник звука можно определить достаточно точно. Физическая основа такой дирекциоиальносги в том, что обычно одно ухо расположено от него дальше, чем другое. Распространяясь с конечной скоростью, звук достигает более удаленного уха позже и с меньшей сапой, а слуховая система способна выявить ее разницу в двух ушах уже на уровне 1 дБ 15, 11, 13, 433.
На рис. 12.15 показан метод расчета разницы во времени прохождения звука. Разница в расстоянии <54=<1-з)пц, где Ы"расстояние между ушами, а а-угол, под которым источник звука расположен относительно испытуемого. Значит, временная задержка <5< = Лэ/с, где г — скорость звука. Человек способен уловить задержку всего в 3-10 ~ с, что соответствует отклонению источника звука от средней линии примерно на 3 . При оптимальных условиях можно различить и вдвое меньший угол. И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времеви проведеняя я силе звука.
При использовании наушников для независимой стимуляции каяглого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной нз сторон вызывает ощущение локализации звука в противоположном ухе. 3 шержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове 153.
Сходные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне Рис. 12.1В. Расчет разницы во времени достижения звуком правого и левого уха (см. текст) слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам н интенсивности сигнала ведут себя сходным образом 111, 13, 42, 433. Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достнгакпцие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсивности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует иа звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой -на приходящий под определенным углом Г11, 13, 423.
В верхних холмиках четверохолмия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь„ дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относительно слушателя источника звука. При ее разрушении страдает и пространственная ориентация. Однако до сих пор не вполне ясно. каким образом ЦНС справляется с определением временной разницы менее 10 «с. Различий во времени проведения в ввтсясиввости недостаточно лля того, чтобы повять, сверяли яля сэвдв, сверху яля снизу относительно головы заходятся ясточнвк звука. Для этого необходимо лополвятсльвос устройство ушная Раковина.
Ес строение так «яскяжает» сигнал в зависимости от расположения его источника, что его удается локализовать. В технике это можно испольэовать, помсствв в голову манекена микрофоны иа место барвбяввых перспонок: у полученных с вх помощью стерссфоввчсских записей будет прсвосхолвос качество 15). Слух в условиях шума. Бинауральный слух имеет и иную, более важную, чем ориентация в просгранстве, функцию; он помогает анализировать акус- ГЛАВА !2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
