Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 121
Текст из файла (страница 121)
Другими словамн, базилярная мембрана не просто пассивно колеблется; активные процессы чАсть !и. ОБШАя и специАлънАя сенсОРнАя ФизиОЯОГия Мммимальиая амплитуда алимы а 8 о ластмица аслмы Рис. 12.9. А. Схема бегущей волны в даа момента времени. Огибающит показывает еа максимальную амплитуду при постоянной частоте в различных участ- ках улитки. Б. Трехмерная реконструкция волны обещуечивает часготноспецнфичный механизм уси- ления (см. с.
291). Процессы преобразования в волосковых клетках. Как говорилось в предыдущем разделе, благодаря механическим свойствам улитки определенная звуковая частота вызывает колебания базилярной мембраны с достаточной для возбуждения сенсорных клеток амплитудой только в одном, строго ограниченном месте. Поскольку базнлярная и техториальная мембраны двнжутсв отвосителыко друг друга, возникает действующее на реснички сдвиговое усилие -как при прямом их контакте с текториальной мембраной, так и в результате перемещения субтекториальной лимфы; в обоих случаях их изгибание служит адекватным стимулом для слуховых рецепторов (как у вестибулярных рецепторов). Это изгибание запускает процесс преобразования (трансдухпин): микроскопические механические деформации ресничек приводят к открытию ионных каналов в мембране волосковых клеток и, следовательно, к их деполяризации.
Ее предпосылкой служит наличие задокохлеарвого вотеициала. Микро- электродные измерения показали, что у эндолимфатического пространства положительный (приблизительно + 80 мВ) заряд относительно вестибулярной лестницы и других внеклеточиых пространств организма. Сосудистая полоска и кортнев орган несут отрнпательный заряд ( — 70 мВ; рис. 12.10). Потенциалы, регистрируемые в кортиевом органе, вероятно, соответствуют внутриклеточным потенциалам волосковых и опорных клеток. Положительный эндокохлеарный потенциал обеспечивается энергозависимыми процессами в сосудистой полоске.
Сдвиг ресничек при стимуляции изменяет сопротивление мембраны волосковых клеток в результате открытия ионных каналов. Поскольку между жкдо- Рис. 12.10. Постоянные потенциалы улитки Рис. 12.11. Микрофонный потенциал улитки (МП) и составной потенциал действия (СПД) слухового нерва, зарегистрированные у круглого окна при звуке щелчка лимфатическим пространством и их внутриклеточной средой существует значительная разность потенциалов (не менее 150 мВ), синхронно со стимулом возникают локальные ионные токи, меюпощие мембранный потенциал волосковых клеток, т.е. генерирующие рецепторный потенциал (так называемая гипотеза батареи) [7, 29, 48).
Зарегистрировать его трудно, но возможно [7, 29, 481. Проще все же, поместив макроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу илн на круглое окно, записать микрофонный вотеацвал улитки (рис. 12.11). Он аналогичен выходному напряжению микрофона и достаточно точно отражает изменения звукового давленая. Магнитофонная запись речи, выполненная путем подключения к микрофонному потенциалу подопытного животного, вполне разборчива. Происхождение этого потенциала неясно; первоначальное предположение о том, что он состоит из регистрируемых внеклеточно компонентов репепторных потенциалов волосковых клеток, уже не вполне приемлемо. Как показали внутриклеточные отведения из внутренних и наружных воло- ГЛАВА !2.
ФИЗИОЛО! ИЯ ЧУВС ! ВА РАВНОВЕСИЯ. СЛУХА И РЕЧИ сковых клеток (7, 33, 343, хотя рецепторные по!енцналы нми и генерируются, при высокой частоте стимулов регистрируется только постоянное напряжение: мембранный потенциал волосковых клеток не меняется синхронно с высокочастотным звуком. Микрофонный же потенциал: 1) синхронен звуковому стимулу практически без латентного периода; 2) лишен рефрактерного периода; 3) лишен измеримого порога; 4) не подвержен утомленнзо; т.е. во всех отношениях отличается от нейронного потенциала действия. Деполяризации волосковых клеток вызывает выброс из их базальной части медиатора (возможно, глу!амата (383), возбухгдагощего афферентные нервные волокна.
Когда около уха раздается щелчок (короткий импульс давления), волокна слухового нерва активируются синхронно и от круглого окна, помимо микрофонного, можно записать еше и составной потенциал действия. Более длительные звуки вызывают асинхронную импульсвцию, не суммнрующуюся в отдельные потенциалы действия. На рис. 12.11 показаны микрофонный потенциал улитки (МПУ) и составной потенциал действия (СПД). вызванные !волчком. Они были зарегистрированы на кошках, однако их можно записать и у человека, когда в диагносзнчсских целях электрод пропускают через барабанную перепонку н подводят к круглому окну. Кодярование звука в волокнах слухового нерва.
В улитковом нерве 90% афферентных волокон миелннизированы и отходят от внутренних аолосковых клеток. Каждое контактирует только с одной из них, т.е. с очень малой частью улитки. Эти волокна достаточно толсты для регистрации в них с помощью мнкроэлектродов потенциалов действия н изучения ответа на звуковую стимуляцию (волокна, отходящие от наружных волосковых клеток, для этого слишком тонки). Так как каждый участок улитки соответствует определенной частоте, каждое нз таких волокон сильнее всего возбуждается своей характеристической частотой звука, а другими частотами нс активируется совсем илн активируется лишь прн повышении звукового давления. Это отражено на рис.
12.12, где представлен график зависимости порога восприятия от частоты стимула для двух разных волокон Критерием для установления порога служит определенное повышение активности над ее спонтннным уровнем. Каждое волокно возбуждается при значениях частоты н интенсивности в пределах закрашенной на рисунке области. У ограничивающей ее кривой частотно-пороговой характеристики заметен узкий, заостренный низкопороговый участок и широкий высокопороговый. Частотно-пороговые характеристики отражают распределе- дь уэл зоо ьо ю 2 5 чижова кгч Рис. 12.12.
Схематичные частотно-пороговые кривые двух аффврентных волокон слухового нерва (в, б) с различными характеристическими частотами (ХЧ). Кривая в типична для волокна с патологическими изменениями, вызванными поврв!кденивм внутреннего ухе ние частотных максимумов на основной мембране. Реакция одиночного волокна на стимул, выраженная в виде такой кривой, представляет собой спектральный анализ звука. Если в нем несколько различных частот, активируется несколько групп нервных волокон. Длигпгльносгль звукового стимула кодируется продолжительностью нервной активности, а интенсиеностль — ее уровнем.
При увеличении звукового давления возрастает и частота импульащии нейронов (до некоторого предела, после чего наступает насыщение). При очень высоком давлении, кроме того, актнвируются и соседние волокна, находившиеся прежде в состоянии покоя. Такой процесс показан на рис. 12.12; оба волокна возбуждаются, если звук соответствует области перекрывания их частотно-пороговых характеристик. Итак, на уровне первичных афферентов звуковой стимул раскладывается на частотные компоненты.
Каждый из них возбуждает соответствующие нервные нолокна. На более высоких уровнях слухового тракта нейроны могут вести себя и по-нному. При повреждениях улитки чувствительность и частотная избирательность афферентных волокон снижаются (рис. 12.12). Рецепторный потенциал внутренних волосковых клеток также меняется и, как говорилось выше, то же происходит с механическими колебательными свойсгвамн основной мембраны.
Последние, можно полагать, и определяют поведение этих клеток и волокон, однако сами зависят от процесса активного механического усиления, за который, возможно, отвечают наружные волосковые клетки. Согласно существующей гипотезе, они стимулируются звуком первыми и генерируют дополнительную колебательную энергию той же частоты. Затем она передается внутренним волосковым клеткам. Если тго верно. речь идет о своего рода гибриде между сенсорной клеткой и генератором механической энергии (7, 443. Мно- 292 чАсть пь ОБщАя и специАлънАя сенсОРнАя ФизиОлОГия жество вопросов здесь пока не находит ответа, однако способность улитки как вырабатывать, так и анализировать звуковую энергию бесспорна.
Звук, генерируемый в улитке, можне измерить даже снаружи от барабанной перепонки (7, 36). Эти процессы очень часто нарушаются при различных повреждениях (см. с. 295]. Наружные валосковые клетки подходят на роль активных усиля теней, поскольку солержат сократятельяые белки я обслуживаются чрезвычайно развитой зфферентяой сетью. Кроме того, ях афференты явно не существенны лля передачи информации в мозг г7, 13). Кодирование звуковых частот по принципу локализации рецептора рассмотрено выше. Второй вид кодирования информации в слуховом нерве слелуюший. Тоны частотой до 5 кГц обычно вызывают нейронную импульсацию в слуховом нерве только в определенные фазы цикла звукового колебания.
В результате временная структура стимула (например. период Т на рис. 12.5, Б) представлена группами потенциалов действия, передаваемых в ЦНС по слуховому нерву в соответствующие моменты времени. Мозг, очевидно, способен оценивать временную структуру импульсации и определять лежащую в его основе звуковую частоту (так называемый анализ периодичности). Особенно четкие доказательства этого были получены при прямой электрастимуляции слухового нерва пациентов, страдающих глухотой; периодические стимулы перерабатывались таким образом, что возникало ощущение тона определенной высоты, что показывает действительную важность анализа периодичности для слуха (30, 46). Центральная слуховая система Анатомия слухового тракта в виде сильна упрощенной схемы показана на рис.
12.13. Для простоты изображен только путь от левого уха. Стрелки означают синапсы с нейронами более высоких порядков. Чтобы не перегружать рисунок, возвратные каллатерали и вставачные нейроны опущены, хотя в слуховой системе такого рода связи весьма распространены. Первичное аффсрснтнае волокно раздваивается, посылая один отросток к веитральиому, а другой †дорсальвому улитковым (кохлеариым) ядрам.
Их тонкая структура (особенна — дорсальных) очень сложна (11, 12, 40). Вентральный тракт (нз вентрального ядра) направляется (частично через ядро трапециевидного тела) к ипси- н контралатеральному оливарным комплексам, нейроны которых, таким образом, получают сигналы от обоих ушей. Именно данный нейронный уровень позволяет сравнивать акустические сигналы, поступающие с двух сторон организма (ннже мы вернемся к этому процессу сравнения). Дорсальный тракт (из дор- Вере е веро Ни етв яюх лев ро трапевиевиеио о тела Рнс. 12.13. Сильно упрощенная схема слухового тракта (только дпя левого уха). Чтобы продемонстрировать бинаурапьные взаимодействия в верхней оливе, показаны также связи правого вентрапьного упитковога ядра.
11ентробежные пути опушены сального ядра) переходит на противоположную . сторону тела и направляется в ядро латеральвого леминска (латеральной петли). Восходящие отростки клеток аливарнага комплекса как ипси-, так и контралатеральные. После синаптическага переключения в тщре латеральнай петли слуховой тракт проходит через нижние холмики четверахолмия и медналыюе коленчатое тело в первичную слуховую кору, покрывающую поперечные височные извилины верхней части височных долей (нзвилина Гешпя).
Эта зона соответствует полю 41 по Брадману; большая ега часть скрыта в глубине сильвиевай борозды. С первичной слуховой корой соседствуют другие проекционные участки слуховой системы, называемые вторичной слуховой корой (поле 42 па Бродману). Таким образом. предкарковый слуховой тракт состоит па крайней мере из пяти или шести нейронов, а поскольку дополнительные сннаптические переключения и возвратные каллатерали на рис. 12.13 нс показаны, возможны и более длинные цепи. Подробнее это изложено в работах (12, 20).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
