Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 115
Текст из файла (страница 115)
К, Нибе! О, Н. Апатогпу апй рЬуяо)обу оГ а со1ог вувтетп зп $Ье рт!пите тзкиа1 согтех, Х. Ъ)еиговсз., 4. 309 (1984). 58. Ьуасб Х. С. ТЬе Гипсбопа1 ог8аппа6оп оГ ров!енот рапота) аяос!абоп сопех. ВеЬачог апй Впип Ясипсе, 3, 485 (1980!. 59. Е.упсл 2. С., Манн!гатт)е и В., Та!ба! И'. Н„Ув Т. С. Т. Рапета) 1оЬе тесьап!япв Гог тИгес$ей чвиа1 апепйоп, Х. Ыеигорьуяо1, 40, 362 ($977). 59а. Реген $$.1., Яо!!з и Т., Коан И! Рявиа! пеигопк гезропк(те ю Гасев !и $Ьс тпоп)теу ктпрога) согтех. Ехр. Вга)п Кев., 47, 329 (1982) 60. 8сЬИГег Р.Н.
ТЬе го1е оГ $8е пюиьеу кирепог соИкиИ ю еуе пютепяпт злй чяоп. Гпзевх ОРЫЬа),, 11, 451 (1972). 61. 7януа Т. Е!ее!пса( асбтЬу оГ тег1еЬгате рьотопнертогх Оиап. Кет. ВюрЬув„3„179 (1970). 62. Ь7!й Н. М., Внт)вт Я. Я., Сагйен КаВ)зонт)з!.1..1. Ртипаге согбса! агеа $$4 !юроттати 1ог со!оиг сопзтапсу Ьгн пот чате1еп8$Ь й!вспнйпабоп„ьзатнге, 313, 133 (1985) 63. Итатз Я.Н., боЬГЬещ М.К ТЬе рптпазе внрепог со81- си1нв апй йзе вЫЙ оГ взвив) апепбоп. !атея. ОРЬтьеь 11, 441 (1972). 64. Ке)з! К М. Рипсбопа! вресзаИтабоп зп Ию ткана) согтех оГ КЬекнк нюп1зеу, 1Чатнге, 274.
423 (19?8). 65. Уе)а К М. $)ЫТотннту апй й(тепйзгу оГ втгнспзге апй Ьзпс6оп зп КЬевзя пзопьеу ргтк$пгне чвиа! созтсх, Х. РЬувю1. (Гззиз)), 277, 273 (1978). Глава 12 ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ Р. Клинке Ваоуннальниа попу нлужниа канали Гоонаонуапьньи полунружнын напал Ку уп М нулг ууоннулуса Манула саннулуса час оп у лопат о ап апа а Пимпнифа Данная глава посвящена физиологии двух филогенстически родственных сенсорных органов — слуха я равновесия.
Опи не только тесло связаны анатомически, располагаясь рядом в каменистой кости и образуя внутреннее ухо, но и щюизощли в ходе эволкщии нз одной структуры. Поскольку важнсйтпсс для человека средство общсния речь опосрсдовано органом слуха, физиологии речи .также рассмотрена в данной главе. Речь требует наличия слуха. Кроме з'ого„словесное общение важнейшее средство обучения, поэтому глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболес серьезную угрозу для умственного развития ребенка.
Сравнительно-физиологические исследования показали, что глухота сказывается на нем сильнее, чем слепота. Следовательно, слух важнсйтцсе для человека чувство. 12.1. Физиология чувства равновесия Физиологии периферического сенсорного аппарата Вводные анатомические коммеитарни. Вестибулярный орган одна из составных часгей иереиончатого лабиринта, образунлцего внутреннее ухо; другая его составляющая орган слуха (рис.
12.1). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью. зндолимфой, и погружен в другую, называемую нерилимфой (их состав приведен на с. 285). Вестибулярный орган состоит из двух морфологнческих субъсдиниц отолятового аппарата (шасп1а ц!пснй и таси!а зассн1т) и нолукружных каналов (передний и зидний еертиктсаьт<ые и горизонтальный каналы).
В области микул (пятен) и в полукружных каналах вблизи от ампул расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителнй, который покрыт желеобразной массой, образованной в основном мрколодиеихаридиии. В отолитовом аппарате эта масса как бы подушкой покрывает сенсорные клетки и содержит огложения карбоната кальция в форме крошечных кристаллов кальцтпа (отолитов).
Благодаря наличию этих «каменистых» включений она носит название отолитовой " мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса больше напоминает " Буквальный перевод греческого термина "отойв )тва" — «ушиой камень».. Прим. ред. мембранную перегородку. Эта структура, куиула, кристаллов не содержит. Рецепторы и адекватный стимул.
В сенсорном эпителии макул и полукружиых каналов находятся два морфологнчески различных типа рецспторяых клеток [81, которые, очевидно, суптествснно нс различаются своими физиологическими свойствами. Оба типа клеток несут на свободной поверхности субмикроскопнческие волоски (реснички), поэтому называются волосковыми (рис. 12.2). С помощью электронного микроскопа можно различить стереоцнлин (по 60 80 на каждой рсцспторной клетке) и киноцилии (по одной).
Рецепторы — это вторичныс сенсорные клетки, т.е. они нс несут собственных нервных отростков, а иннервируются аффсрентпыми волокнами нейронов вестибулярного танглця, образующими вестибулярный нерв. На рсцепториых клетках оканчиваются также эфферентные волокна. Аффсренты передают в ЦНС информацию об уровне возбуждения рецепторов, а эффсрезпы изменяют чувстви.гельность последних„однако значение этого влияния до сих пор нс совсем ясно ЕЗ тЗ. Регистрация активности одиночных афферентных волокон вестибулярною нерва показала ях Рис. 12.1.
Схема вестибулярного лабиринта. Его лим- фатические пространства сообщаются с улиуковыми 278 чАсть ць. ОБщАя и ГпециАльнАя сенсОРИАя ФизиОлОь'ия эффе- Аффе- рентнае рентнтнь неРвное волОкно яффе- Афферентнае рентное нерв ае колонно Рис. 12.2. Схема двух рецепторных клеток сенсорного эпителия вестибулярного органа и их нервных волокон. При наклоне пучка рвсничвк в сторону киноцилии частота иыпупьсации в ат)ьфврентном нервном волокне повышается, а при наклоне в противоположную сторону снижается относительно высокую регулярную активность покоя„т.
с. импульсацию и в отсутствие внешних стимулов. Если желеобразную массу экспериментально сдвигать относительно сенсорного эпителия, такая активность увеличивается или уменьшается в зависимости от направления смещения. Эти изменения происходят следуньшим образом. Поскольку реснички поьружены в желеобразную массу, при движении последней онн отклоняются. Сдвиг их пучка и служит адекватным стимулом для рецептора. Когда он направлен в сторону киноцилии (рис.
12.2), активируется соответствуюшее афферентное волокно: скорость его импулыации возрастает. При сдвиге в противоположном направлении часгота импульсов снижается (81. Сдвиг в направлении, перпендикулярном данной оси. активности нс изменяет. Информация передается из рецепторной клетки в окончание аффсрентного нерва за счет рецепторного потенциала и неидеьггифицированного пока нейромедиатора (381. Наиболее существенно здесь то, что сдвиг (изгибание) ресничек -это адекватный стимул для вестибулярных рецепторов, увсличиваюший или уменыпаюшнй (в зависимости от своего направления) активность афферентного нерва.
Таким образом. наблюдается морфологическая (по расположению рссничек) и функциональная (по ха- рактеру воздействия на активность) ориентация ре- цепторной клетки. Естественные стнльулы для макул. Как уже говорилось, реснички рсцепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. У последней за счет присутствия кристаллов кальцита плотность (приблизительно 2,2) сушсственно выше. чем у эндолимфы (около !), заполняющей остальную внутреннюю полость саккулуса (сферическоьо мешочка) и утрикулуса (эллиптического мешочка, маточки).
Значит, вследствие повсеместно присутствуюшего гравитационного ускорения всякий раз, когда сенсорный эпителий отолитового аппарата не занимает совершенно горизонтального положения, сняв тяжести вызывает скольжение (на очень малое расстояние) по нему нсей отолитовой мембраны. (Представьте себе, что произойдет, если желеобразная масса, обозначенная на рис. 12.2 красным, очень тяжела, а вы, держа учебник вертикально, наклоняетс еьо вбок. Естественно, она будет соскальзывать под углом вниз.) Это псремешение изгибает реснички, т.е. на рецепторы действует адекватный стимул [81. Когда человек стоит вертикально, а его голова находится в «нормальном» положении, макула утрикулуса расположена почти горизонтально и отолитовая мембрана не прикладывает сдвигового усилия к покрытому ею сенсорному эпителию.
При наклоне головы макула утрикулуса оказывается под углом к ьоризонту. се реснички изгибаются и рецепторы стимулируются. В зависимости от направления наклона частота импульсьции эфферентного нерва либо увеличивается, либо снижается. Ситуация с макулой саккулуса в принципе аналогична. но она прн нормальном положении головы расположена почти вертикально (рис.
12.1). Таким образом.при любой ориентации черепа каждая из отолитовых мембран по-своему воздействует на сенсорный зпителий и возникает специфическая картина возбуждения нервных волокон. Поскольку в каждой макуле две популяции рецепторных клеток с противоположно ориентированными ресничками, нельзя сказать, что наклон головы в данном ььаправлении активирует афферснты (8, 26). Напротив, в любом случае одни волокна активируются, а другие тормозятся.
Такого положения головы, при котором акгивиость всех нервных волокон упала бы до нуля. нс суШествуст. Центральныс компоненты вестибулярной системы, оценивая тип возбуждения вестибулярного нерва, информируют организм об ориентации черепа а пространстве (3, 21, 261. Обеспечение таких сведений — важнейшая функция отолитовых органов. Гравитационное ускорсььие -лишь одна особая форма линейных ускорений; естественно, макулы реагируют н на другие.
Однако ускорение силы тяжести насколько велико, что в его присутствии прочие ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВС'ГВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 279 - " Утеппупус Ампула ь Энапппмфа Рис. 12.3. Схема левого горизонтального попукружного канала (вид сверху). За исключением еэдууия, обозначающего утрикулус, прочие части лабиринта не аоказанн. Угловое ускорение е направлении, указанном черной стрелкой (представьте себе, что вы еращаеуе учебник е эту сторону), отклоняет купулу по ходу красной стрелки линейныс ускорения, встречающиеся в повседневной жизни (например, при разгоне автомобиля), играют для вестибулярной системы подчиненную роль и даже могут неправильно инз.ерпретироваться ЦНС (см.
с. 280). Естественные стимулы для нолукружных каиатюв, Второй вид адекватных стимулов для ресничек вестибулярных рецепторов воспринимается в полу- кружных каналах (рис. 12.3). Хотя реальная форма последних в организме не идеальная окружность (рис. 12.1), онн действуют как замкнутые круговые трубки, заполненные зндолимфой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
