Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 111
Текст из файла (страница 111)
смещение одних предметов относиптвттьио других при движениях головы наблюдателя. Трехмерное восприятие объектов с помощью бинокулирной стереоскопии особенно важно, когда они расположены в зоне непосредственной досягаемости или вблизи нее. Поскольку глаза расположены в разных местах головы, изображения ближних объектов на их сетчатках несколько различны. Это следует из законов геометрической оптики. Чем крупнее предметы и чем ближе они к наблюдателю, тем больше такое горизонтальное расхождение (дисиаратносп ). То, что изображения одного объекта яа двух сетчатках различны, легко похавать с помощью простого эксперимента. Вытяните руку лероя собой и рассматривайте боль- ГЛАВА Н. ЗРЕНИЕ 247 ахз Световое пятмо Б !Оизье Ввртммвпь- мме попоем Пермоа 2 пмво дерево — 100 0 200 400 асс 000 Воемя мс Рис.
11.38. Зрительиыа вызванные потенциалы. записанные у человека от затылочной области поверхности головы. Каждая кривая усредненный ответ иа 40 стимулов. А Реакция на диффузную вспышку света длительностью 20 мс, освещающую участок бинокупярного поля зрения размером б х 7". Простой вызванный потенциал. Б. Потенциал обращаемого узора. Испьпуемый видит чврно-белый узор иэ вертикальных полос, в котором в момент, указанный сглрелкой, белые попоем мвияются местами с черными. Средняя яркость стимула нв меняется.
Его размер 10 х 1б; период повторения полос 2". В. Потенциал, вызываемый изменением формы (этот момент указан стрелкой). Иаображение лица предъявляется после рисунка дерева или стула. Г. В момент, указанный стрелкой. изображение дерева предъявляется после рисунков лица или стула. «Формоэввисимые» вызванные потенциалы (Вт Г) различаются ходом волн. Наибольшее различие по напряжению между двумя кривыми наблюдается а момент, соответствующий 220 мс (измерения к.
Возхе1, Берлин) шой палец монокулярно то правым, то левым глазом. При каждой смене глаза создается впечатление, что палец скачком перемешается относительно фона. Другами словами, котла на палец смотрит правый глаз, тот закрывает олни предметы, когда левый — другие. Чем дальше объекты заднего плана от руки„тем больше смещение относитель.
но инх шльца. Геометрическая схема возникновения горизонтальной диспаратности показана на рис. 11.39. Когда оба глаза фиксируют точку на определенном расстоянии, все объекты на окружности, проходятцей через узловые точки оптических систем двух глаз и точку фиксации, проецируются на тюрресиоидирующие участки сетчатки. Все объекты внутри или за пределами этой окружности (гароитериего круга) проепирутотся на некорреспондирующие участки. Если горизонтальная лиспаратность (сумма углов а и б на рис.
11.39) достаточно велика, изображение двавтсв. Пространственное разделение двух изображений при горизонтальной диспаратности можно измерить, использонав модель ациклопического глазам. Горвзаитальнза лисяаратиость и бииокуляржте слияние. Итак, когда голова наблюдателя находится в обычном положении, изображения объекттч расположенного на конечном расстоянии от глаз, проецируются в разные места их сетчаток Количественная мера этой разннт1ы - горизонтальная диспаратность. Когда она превышает опрелслснную величину, бииокулярно иаблюлаемый трехмерный оредмет воспринимается двоящимся.
Диапазон расстояний до объекта-от нулевой диспаратностн (объект в бесконечности) до прелела бинокулярного глубинного зрения, при хотором наступает двоение, весьма велик. Это можно объяснить, исходя нз величины рецсптивныхполей бииокулярио актнвируемых корковых нейронов: размер ВРП таких нейронов в областях Ч1 и Ч2 значительно больше, чем пространственное разрешение соответствующего участка сетчатки. У некоторых из корковых нейронов РП на обеих сетчатках точно совпадают. По этой причине они сильнее всего возбуждаются объектами, расположенными в пределах гороптера.
С другой стороны, РП некоторых бинокулярно активируеыых нейронов точно на сетчатках не совпадают Эти клетки сильнее всего возбужлаются объектом, находящимся на определенном расстоянии от гороптера, что приводит к некоторой горизонтальной диспаратн ости. Стереоскопическое восприятие глубины важно в некоторых областях медицины, особенно в хирургии, главным образом при микрохирургических операциях с использованием бинокулярного микроскопа. Врачам, ие обладающим нормальным бииокулярным зрением, трудно проводить их. поэтому они должны избегать подобной специализации. Стереоскопическое зрение легко проверить, попросив испытуемого посмотреть бинокулярно на два находящихся рядом рисунка, выглядящие для каждого глаза по отдельности как случайные наборы точек.
Только те, кто способен бинокулярио коррелировать отдельные точки с соответствующей горизонтальной диспаратностью, воспринимают в данном случае форму и глубину иэображений (12, 13, 14„16, 253. Зрительное восприятие двяжвияя и собстввииого двяжвиия яяблюдвтеля Восприятие глубины пространства и расстояния за пределами зоны непосредственной досягаемости основано глввпыы образом па парвллаксе изображений пв сетчатке при перемещении наблюдателя. Если равномерно двигаться вперед, напрвмер в автомобиле нли прн взлете и снижении самолета, смещение изображений на сетчатке будет описываться простым правилом: чем длыясе ебьеюи е лоле зрения, тпем больше ело угловая пторостгп Такое кажущееся движение можно имитировать с помощью последовательности изображений, заснятых на пленку или силтезируемых вв экране компьютера.
Если неподвижно сяцящцй человек смотрит такой 268 чАсть пь ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАя ФизиОЛО| ия Пенсе июбрнмэнне Прэ ими ируг Ценгрэль нэн им ил Централь<э< им ил Цинлоличлслий глаз Рис. 11.39. Схема бинокулнрного зрения и построения <циклопического глазел. Когда объект расположен снаружи ог горопгера, его иэображение проецируется на участок справа от центральной ямки а левом глазу и слева от нее е правом. В этом случае при бннокулнрном зрении формируются его непересекающиеся двойные изображения.
Их положение можно определить, проецируя сетчатку правого и левого глаза на воображаемую сетчатку циклопического глаза Если в раннем детстве бвнокулярные лавжевяя глез ле скоорлнвироэзны (врожденное косоглазие), у одного глаза обычно развивается змйлаеивя: летальная структура эрителъвых стимулов различима толъко центральной ямкой одного глаза (ве амблаопического). Причина такого нарушения связана ве с нарушением работы <<чатка, а с фувкцяовальнымя вэмевенвямя зрительной коры; обработка квформацка, поступающей от аыблволического глаза, ыа Косоглазие Если при фиксации обьект проецируется на центральную ямку только одного глаза, а в другом его широкоформатный фильм, ему кажа|па, что он движется навстречу потоку оптических сигналов (перенес).
Колк)эцееся собственное двизкение может иметь линейную или вращательную состанляющие (линейный и круговой переносы соответственно). К примерам такого восприятия относятся ощущения, переживаемые на авиационном или автомобильном тренажере, а татке при езде на транспорте с постоянной скоростью. Чем реалистичнее воссоздает п арала ко последовательность иэображений, т.е. чем лучше она имитирует трехмерность зрительно воспринимаемого пространства, тем естественнее воспринимается кажущееся движение.
Перенос объясняется наличием связей между сетчаткой и вестибулярными ядрами, а также взаимодействием центральной зрительной системы с вестибулярными зонами коры пэловного мозга. изображение стронтся в окружающей ее области, возникает косоглазие (страбизм). Если оптические оси глаз достаточно сильно при этом расходятся, изображение двоится. Это происходит, например, при параличе мышцы одного глаза, нарушающем координацию его движений со вторым.
У таких больных двоение возникает всякий раз, когда требуется выполнить движение глаз, требующее участия пораженной мышцы. Чтобы точно определить, какая мышца парализована, необходимо тщательно описать взаиморасположение двух видимых пациентом изображений (пересекаются или не пересеканпся н т, д., рис.
11.39). Такое двоение легко воспроизвести, за(боксарова» бинокуяярно бяинсний предмет, а затем немного смесите один глаз пальцем. ГЛЛВЛ И. ЗРЕНИЕ 269 уровне корковых нейронов ухудшается или полностью прекращается. Амблиопия развивается также у детей, долгое время вынужденных смотреть только одним глазом (например, при птозс, т.е. врожденном опускании верхнего века). Наиболее частая причина амблнопии при косоглазни у петей-гвпермегровия (см.
с. 244). Самые юные пациенты, чтобы сделать изображение на сетчатке более резким, при акхомодации вынуждены сильно напрягаться (см. с. 243). Однако при рассматривании близких обьектов ммкду аккомолацвей н понвергевцвей существует тесяая сввзь, поэтому глаза дальнозорких детей конвертируют на больший угол, чем требуется на данном расстоянии, и обьехт оказынается на оптической оси только одного из них.
Упоминавшийся выше бинокулярньй тормозный механизм (с. 260) полавляст сигналы, идущие в зрительную кору от другого глаза. Если вовремя не скорректировать гиперметропию очками и не вылечить косоглазие. в конечном счете неизбежно возникнет неизлечимая амблпапвв, поскольку синаптнческис контакты между корковымн бинокулярными нейронами и афферентами из ЛКТ, связанными с пораженным глазом, станут нефункциональнымн. Косоглазие вызываются также нарушением ааазодвигательиой координации в стволе мозга. Результатом опятьтакя будет амблнопнн. Лечение косоглазия у детей-с помощью очков, специальных упражнений лля глаз нли хирургическим путем должно быть проведено до двух-, трехлетнего возраста, поскольку затем «сенсптнвная фаъэг> формирования хорковых нейронных механизмов бинохулярного зрения зааершаеп:я и лечение амблиопин обычно становится неэффективным. Последующая корректнруэощая операция дает лишь косметический эффект.
11.7. Цветовое зрение Цвет н нзмеренне цвета Феномен цветового зрения особенно ясно свидетельствует, что восприятие зависит не только от вида стимулов н работы рецепторов, но н от характера обработки информации в нервной системе. В пснхофнзнке цвет.оного восприятия выделяют две главные характеристики окраски — ее хрпматнчесжие (красная, оранжевая, синяя и т д.) н ахроматические (от глубокой черной через различные оттенки серой до самой яркой белой) «валентностн».
В видимом солнечном спектре (напрнмер, а случае радуги) различные зоны кажутся окрашенными по-разному, давая плавный переход цветовых ощущений--от фиолетового через синий, зеленый, желтый, оранжевый до красного. Однако это не означает, что ощущение цвета определяется только длиной волны Л монохроматнческого светоного стимула. С одной стороны, мы способны воспринимать цветовые оттенки, отсутствующие в солнечном спектре, например нурпурныв (смешенне красного н синего).
С другой стороны, псе цвета видимого спектра можно получить путем смешения света с другими длинами волн. Цвета, получаемые пухнем спектрального смешения„неотличимы от чистых спектральных ЧаеФеноменологяческан структура цветовосприятня описывается законамн цветовпго зрения. «Цветовое пространство» нормального человека содержит примерно 7 млн. различных валентностей, включая небольшую категорию ахроматических н весьма обширный класс хроматических. Хроматнческне валентности поверхностной окраски объекта характеризуются тремя феноменологическими качсствамп: тоном, насьпценвостью и светлотой. В случае светщцпхся цветовых стимулов (напрнмер, цветного источника спета) «светлота» заменяется на «яркость», Цветовые тона образуют естественньй бесконечный континуум, цветовой круг с последовательностью: красный, желтый, зеленый, синий, пурпурный н снова красный (рнс.