Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 108
Текст из файла (страница 108)
РП нейронов в соседних «ориснтацнонных колонках» обычно раз- 9~®й ®т®ю ~Ю ЕЮ ©й 9й Рис. 11.28. Импупьсация одиночных нейронов зрительной коры А. Нейрон с простым рецептивным полем, у которого оп- и ай-эоны расположены параллельна. Б Нейрон со сложным рецептивным полем Его максимальное возбуждение вызывается смещением в РП наклонной полосы света ограниченных размеров. Б. Нейрон со сверхсложным рецептивным полем. Ега максимальное еозбу:кдение вызывается пересечением под прямым углом двух границ между темным и светлым. На всех рисунках стимул показан белым. На Б и Б стрелки показывают направление его движения (по данным Нцае1, УУ)еэе1, схематиэировано) личаются по предпочтительной ориентации стимула примерно на 30".
4. В других колонках у рспептивных полей нет нейронов ориентапионной специфики; тем не менее, они обычно дают цветоспсцифичныс ответы [11, 54-571. чАсть ц!. ОБщАя и специАльнля сенсОРнАя ФизиОлОГия Примеры «отбора сигналов» нейронами зрительной коры Рецептивные поля некоторых нейронов в зонах У1 и У2 затылочной коры организованы не так, как у ганглиозных клеток сетчатки и нейронов ЛКТ. У других корковых нейронов они концентрические и, следовательно, все еще отвечают на диффузные световые стимулы, однако у множества клеток в коре их оп- и о)1-зоны расположены параллельно (рис. 1!.29,А).
Диффузное освещение всего рецептивного поля обычно вызывает лишь слабое изменение спонтанной активности этих нейронов. С другой стороны, если на такое рецептивное поле проецируется полоска света с «правильными» ориентацией и положением, наблюдается ярко выраженньш ответ (рис. 11.29, А). Если полоска света перпендикулярна данному оптимальному направлению, нервная клетка, как правило, не реагирует.
Поскольку параллельные оп- и о!1-зоны РП сравнительно просто закартировать, проецируя на сетчатку мелкие световые точки, такие рецептнвные поля называют «ирвиными». Организация оп- и о(1-зон объясняет, почему эти нейроны дают особенно сильные ответы на контуры определенной ориеннюции (рис. 11.29, А). У других нейронов первичной н вторичной зрительной коры рецептивные поля «сложные».
Мелкие точки света, проецируемые на такие РП, обычно не вызывают выраженной активности нейронов, в то время как контуры определенных размеров со специфической ориентацией оказываются наиболее эффективными стимулами, так же как и разрывы контуров и углы (рис. !1.29,Б, В). Та часть РП, в которой «правильныйю» стимул вызывает активацию, называется нозбудвтельным рецептивным полем (ВР(1). Обычно ВРП окружена зоной, в которой светло-темные стимулы вызывают только торможение (тормозное рецептивгюе поле, ТРП). Корковые нейроны со сложными рецептивными полями гораздо сильнее активируются не неподвижиымн, неизмененными в течение нескольких секунд, а доижуигимисн аниму»ими или быстрой сменой последних.
Нейронная активация также частично зависит от напра«лсгягл доимсснил стимула. Чувствительность корковых нейронов к движению и его направлению позволяет нервной системе решать важнейшую задачу: «мозговой образ» неподвижного видимого мира должен сформироваться в короткие периоды фиксаций меищу саикадами, сдвигающими изображение окружаиицего пространства по сетчатке (с. 237 и далее). Боно«улови«в суыыяцвя. Обычно, фиксируя объект окружающего мира двумя глазами, мы о«дим, что он од«н. Поэтому неудивительно, что некоторые нейроны зрительной коры возбуждаются сигналами от обоих глаз. В основе бинокулярной интеграции лежат различные иейронныс механизмы.
1. Более сильное возбуждение вызывает бннокулярная, а не монокулярная стимуляция (бинокулярная суыыация), причем некоторые из таких нейронов актнвнруются только при однооремениом возбуждении ВРП сстчпток левого и правого глаза. Если оптимальная ориентация контура в ВРП левого и правого глаза несколько различна, бияокулпрнал ст«му»ли«л наиболее эффективна, когда контур наклонен пол некоторым углом к фронтопараллельной плоскости и проецируется на рецептивные поля обоих пиз.
Следовательно, зти нейроны участвукл в стерео«копил«оком вошрнятяи глу боя ы в рос тронет во (с. 266). 2. Некоторые нейроны в зоне Ч! возбуждаются при стимуляции одной сетчатки и тормозятся при спю«уляция другой (бниокулярное торможение). Данный механизм. обнаруженный даже у ряда нейронов ЛКТ (гле бинокулярное торможение перелвется интернейронпми от одного слоя клеток к другому), составляет нейронную основу «соперничества полей зрения». Считается, что бинокулярнае торможение играет важную роль прн тонкой настройке положений осей глаз, необходимой лля бинокулярного зрения.
Зрительные области коры мозга за пре)телами первичной зрительной коры (зкстрастриарнин зрительная кора) Выполненные сравнительно недавно систематические микроэлектродные записи активности коры головного мозга обезьян резусов подтиердили высказывавшуюся ранее гипотезу (основаннуго на клинических наблюдениях больных с поражениями мозга), согласно которой зона Ч1 ие единственная корковая зрительная область. У обезьян в обработке зрительной информации участвуют также обширные зоны затылочной, затылочно-теменной и височной коры (рис. 11.30). Если у человека стриарнаи область (У1) расположена преимугцсственно на медиальной поверхности затылочной коры (рис.
11.27, рис. 6.4), то у обезьян она охнатывает значительнуго часть латеральной затылочной поверхности. Вблизи полулунной борозды она соприкасается в височном и теменном направлениях с зоной У2 (поле 18). Та в свою очередь ограничена с тех же сторон зрительными зонами УЗ, ЧЗа н У4. Эти четыре «экстрастриарные» корковые области свидетельствуют о специализации нейронной обработки сигналов в иют«етствии с разными качественными компонентами зрения. Нейроны зоны У2 реагируют преимущественно на контуры определенных ориентаций и на разрывы контуров. Очевидно, эта зона обеспечивает распознавание зрительных образов. У нейронов зоны У4 преимущественно цветоспецифичные рецептивные поля.
Поражение этой области у человека приводит к корковому дефициту цветового зре«ил. Двустороннее разрушение значительной части «экстрастриарных» зрительных полей вне зоны У1 приводит к зрительной агнозии. Больные с такой патологией могут «видеть» объекты, но не способны идентифицировать их по виду, хотя им удается сделать зто, ГЛАВА 1Е ЗРЕНИЕ попу»у«на« борозда Медизль«о С а Н2 Чз А ВБ Каудз»ьн Росгазль«о Верх«яя е«соч«з« б«роздз (ВВБ1 используя другие модальности (например, на ощупь). У РП нейронов зоны УЗ и других зрительных интегративных зон, называемых МТ и МВТ (кора вдоль верхней височной борозды), высока чувствительность к движению.
Некоторыс из этих клеток реагируют только на движение объектов вдоль оси У„т.с. к наблюдателю или от него. В зонах МТ и МЯТ ретинотопнческая организация грубая: у многих нейронов здесь РП очень крупные (до 30"). Двустороннее разрушение этой области нарушает зрительное восприятие движения [42 "451. Зрительные интегративные области нижней височной извнлипы также отличаются грубой ретннотопичсской организацией. Здесь находятся нейроны, рею ирующие только на очень сложиыс зрительные образы. В некоторых случаях их ответы зависят от процессов визуального научения и текущей мотивации экспериментальных животных Зрительная интегративная область, находжцаяся у обезьяны злубоко в коре вокруг верхней височной борозды, состоит из нервных клеток, которые легче всего активируются изображениями лин ипи «лиилподобными» стимулами (рис.
П.31). Некоторые иэ этих «лицеспецифичных» нейронов дают максимальный ответ на лицо в профиль, тогда как другис-на «анфас». К зонам, куда направляются их проекции, оыюсятся части миндалевидного Нара, также содержащие популяции лнцсспецифичных нейронов. Возможно, что последние, находясь в области„относящейся к лнмбнческой системе (с. 376), оценивают информацию об эмонианаль- пых колзпоиепзпах выражения лица и даижсннях его мимических мышц. У человека «лнцсспсцифичная» зрительная инте~ративная область расположена на базальной границе между затылочной и височной долями.
Ее двустороннее поражение (например, при нарушении кровообращения по ветвям задней маэ:о«ай артерии) вызывает симптомы прозопагвозни. Такие больные перестают зрительно различать лица" илн их выражение, хотя без труда воспринимают другие предметы и могут моментально узнать знакомых им людей по другим признакам, например голосу нли характерным движениям [40, 50, 59а3. Движение глаз и актнвнция корконых зрительных нейронов Как уже упоминалось в начале этой главы, зрительное восприятие тесно связано с движениями глаз и головы, изменяющими направление взгляда.
Поэтому неудивительно наличие множества различных соединений мехсцу коряевыми зрительными областями н глазодвигательными ценэрамн в спюле мозга. Так, сигналы из области У2 идут в верхние холмики четверохолмия, которые управляют контролирующими направление взгляда нейронами в ПМРФ и РФСМ (с. 238). Экстраст- " Речь идет об узнавании знакомых лиц (бд«зкях, ропот»еппкко» и т.д.). а не диц «вообще». Последняя способность при прогнозировании сохраняется.-Прим. «ер.
Ч4 Йзт«рзпьна Рис. 11.30. д. Распределение зрительных зон е коре головного мозга макака-резуса. Область Ч1 (попе 17) занимает значительную часть наружной поверхности затылочной доли. Зона с гориэаигпапьпой штриховкой включает части зрительных областей Ч2, ЧЗ, Ч4, МТ и МЗТ, выходящие на поверхность. Во всех этих зрительных областях есть упорядоченная проекция сетчатки («ретинотопическое» отобрюкение), отсутствующая е зрительных областях нижней височной извилины (дашт»ридо«ана в кпегп«у). В последней находятся нейроны, отвечающие только на очень сложные зрительные стимулы. Например, е глубине еерхней височной борозды ебпнзи «ерш«им гаага«езпстеуюшей ел»репки есчь клетки, реагирующие преимущесз сенна на пицэ ипи пицеподобные фигуры.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
