Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 104
Текст из файла (страница 104)
Первичный рецеиториый потенциал ф«торщепгоров и фютохнмическне компенеэпьг световой и темневей адин.ацнв. Конформационное изменение молекулы родопсина ~енернруш с очень коротким латентным периодом (меньше ! мс) электрический потенциал. называемый' первичным 0ааиним) рецептерным гютеицяалом (РРП) (рнс. 11.16). В нем несколыго компонентов, которые можно выявить. постепенно снижая температуру сеачатки.
Котла эрна«льный пигмент распадаегся на рстинол н опсин, происхолит еа о рссннтпз эа счет испи поглощающих энергию фсрментативных реакций. Если на сетчатку палает постоянный поток фотонов, устанавливается дииамичег«ое Ра«ио«егиг между процессами выцвсгания зрительного пигмента под действием света и его регенерации с участием ферментов.
Если сетчатки достигает мсныпс света, оно сдвигается в сторону болю высокой концентрации родопсина. Это фотохимическая огяо«а хорошо всем известной темно«ой адш«пинии глаза (см. с. 254, 255). В ходе нес амплитуда РРП, вызываемого световыми стимулами постоянной интенсивности, повышается. поскольку возрастает вероятность соударения падающих фотонов с молекуламн невыцветшего родопснна [Я. этого рецепторного потенциала растет с увеличением интенсивности светового стимула (рнс.
11.17), причем у палочек медленнее, чем у колбочек. Другнмн словами, временная инерция палочковой системы больше, чем у колбочковой (с. 256). Неодинаковая спектральная чунствнтельность вторичных рсцепторных потенциалов различных типов колбочек (рнс. 1!.16) подтверждает результаты микроспектрофотометрни н говорит в пользу трихроматнческой (трехкамцовентвой) теоряи цветового зрения (с. 271). т.е. присутствия трех типов колбочек с разными спектральными чувствительностями. Спектральная чувствительность рсцепторных потенциалов палочек примерно соответствует спектру поглощения родопснна с максимумом около 500 нм. У позвоночных рецепторный потснцнал фото- рецепторов в отличие от другвх рецепторов связан 250 чхсть ц!.
ОБщАя и специАльнАя сГнсОРнАя ФизиОлОГия ме — 20 5 мз *. Смет, 0.5 с — 40 0,4 0 0,2 ерема, « 0 0 ! 2 3 4 5 6 Рис. 11.17. Поздний рецепторный потенциал фоторецепторов сетчатки позвоночных А Внутрикпеточнап регистрация рецепторных потенциапое колбочки и папочки (схематично). Б. Рецепторный потенциал колбочки сетчатки черепахи е ответ на световые вспышки длительностью 10 мс с возрастающей интенсивностью (относительные интенсивности: з = 1, б = 4, в = 10).
В. Кривая амплитуды рецепторного потенциала одиночной колбочки сетчатки черепахи. Относительная амплитуда (ось ординат) увеличивается пропорционально десятичному логарифму относительной интенсивности стимула, ! (ось абсцисс) е сравнительно узком диапазоне. Показана также схематическая кривая зависимости величины возбуждения гангпиозной клетки сетчатки с оп-центром от силы света (Б, В: по Вау!ог, Рпопез .!. Рбуз!о!. ((опф) 1970, 207) витсльности рецепторных потенциалов (рис. 11.18) [8, 361. Роговнчно-сетчаточный потенциал н злектроретнногрвмма (ЭРГ) ЭРà — это колебания отводимого от всего глаза напряэггения, вызываемые увеличением или уменьшением количества падающего на сетчатку света.
ЭРГ вклнгчает несколько меолнт а, К с и г( (рис. 11.19). Волна а возникает, по-вндимому, за счет суммацни рецепторных потенциалов; более медленная Ь-волна отражает изменения, главным где 1„пороговая интенсивность стимула, зависящая от уровня адаптации. Константы н, к и )гм в уравнениях (9) и (10) меняются вместе с длиной волны монохроматического света.
Эта зависимость примерно соответствует кривым спектральной чувст- не с деполяризацней, а с гиперполяризацией мембраны в ответ на адекватную стимуляцию (свет). Амплигуда (А) вторичного рецспторного потенциала коррелирует с интенсивностью светового стимула (1,) (т.е. с числом фотонов, падающих в единицу времени на единицу площади) следующим образом (рис. 11.17,Б, В): а1„ А = " [мВЗ. (9) 1 + (г.1, Эта гиперболическая функция («закон Герингаа) в диапазоне промежуточных интенсивностей приближается к логарифмической, которая в общей сенсорной физиологии известна как заков Вебера— Фехнера (см.
с. 188, 189); А =. )гм 1о81„/10[мВ), (10) С помощью макроэлектролоз от место глаза можно отводить два функционально различных типа электрических потенциалов: аостоямаый между роговицей а более отрицательной сетчаткой-в электререпаюграмму (ЭРГ). Первый обусловлен главным образом разностью потенцзалоз между склераэьной стороной клеток пигментного эпителия и енутреннимв сегментами фоторсцептороа. Другими слонами, он отражает суммарный элехэрнческнй ток, проходящий через плазматнческие мембраны пнгментаых клеток н фоторецепгороз.
поэтому меняется в эавнснмостн от уровня адаптации сетчатка. ГЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 25! 100 а в а 3 с с рс бс с с* а об 8 о ых> бао зсо Длина волны ны Рис. 11.16. Спектральная чувствительность рецепторных потенциалов сеучат«и рыбы. Показаны средние значения (со стаидартиыы от«понением) результатов для трех разных типов «опбоче«(по (61) с изменениями) Су мул ; л:<~'~ЮУ(6РР>МУРЕ>«~"-.КЯй'.,Г)!К(>6>«-:::::В!ВаЗМ":-:.В'.-",«З;! Я Глаз аяаптирлванныи к тамнатв С имул б глаз, аяаптирлванныи к свату Рис.
11.19. Эпе«троретянограмыы сетчатки человека (по Напкхзс>> е1 а1., Н!з>оп Вез. 1966, 6, 246. схематизировано) ЭРГ обращаемого узора регистрируется прн рассматривании узора, светлые и земные участки которого периодически меняют яркость на противоположную (например, при обращении цвета светлых н темных шахматных полей на телеэкране). Средняя яркость такого стимула неизменна, поэтому ЭРГ в данном случае генерируется в основном ганглиозными клетками сетчатки, т.е. нейронными элементами, особенно сильно реагирующими на изме>тенин образом мембранных потенциалов биполярных и глнальных (мюллеровых) клеток, с-волна- мембранных потенпиалов клеток пигментного эпителия прн «включении света» (оп-эффект), а з)-волна.
мембранных потенциалов фоторецепторов н биполярных клеток при «выключеннн света» (о((-эффект). Если длительность светового стимула превышает 0,3 с, с-волна появляется еще в ходе его действия н о((-эффект накладывается на нее. При коротких световых вспышках Ь- и с1-волны совпадают г8, 1О). контраста и контрастные гра>азиы. Если ганглиозные клетки дегенернруют, ЭРГ обращаемого узора исчезает. Такой симптом в медицине обычно связан со слепотой или с резким ухудшением остроты зрения (см. с.
264). Рецептивиые поля нейронов сетчатки Нейроинав сеть сетчатки. Вторичный редел.горный пот.енциал передается через сннаптические контакты от рецепторов биполярным н горизонтальным клеткам с помощью химического медиатора (см. с. 51). Рецептявные поли (РП) последних (см. с. 184) распространяются на несколько фоторецепторов. Если осветить фоторецепторы центра РП биполярных клеток оп-типа, мембрана этих биполяров деяалнризуетсн (рис. 11.13), если пернферии РП - гиперполяризуется. Гинсрнолнризацин осуществляется косвенно-за счет контактов между горизонтальными и биполярнымн клетками или же через петлю обратной связи между горизонтальными клетками и синапгнчсскнми пузырь«ами колбочек. РП горизонтальных клеток, как правило, сравнительно велики.
Функционально они связаны друг с другом. Некоторые горизонтальные клетки (1 типа) гиперполяризуются при попадании света на их РП независимо от его спектрального состава; дру>.ие при освещении либо деполярнзуются, либо гнперполярнзуются в зависимости от того, какой части спектра соответствует стимул (цветоспецнфичные крас>за-зеленые или синс-зкелтые горизонтальные клетки, с. 273).
Беюлярные клетки ой'-тнпа гнперполяризуются при попадании светового стимула в центр их РП и деполяризуются, когда он падает на периферию РП (рис. 11.13). Сетчатка содержит примерно равные количества оп- и о((-бнполяров. Функциональная организация их слоя определяется двумя важнейшими принципами обработки зрительной информации нейронами. 1. Возбуждение фоторецепторов фотонами передастся в ЦНС по двум независимым нейронным «каналам>к через оп-систему, активнруемую, когда световая стимуляция в центре РП сильнее, чем на периферии нли чем предыдущая стимуляция центра, и через о((-систему, активируемую при уменыпении освещения. 2. Рецептивные поля многих бнполяров организованы антагонистически, т.е.
световой стимул вызывает их дяаметрально противоположную реакцию в зависимости от того, попадает он на периферию или в центр РП. Такая пространственная организация РП обеспечивается двумя способами: конвергенцией сигналов от нескольких рецепгоров на одной биполярной клетке и опосредованными тормозными сигналами с периферии РП, доходящими ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ до бнполяров через горизонтальные клетки (латеральное торможение, с.
18б). Этот принцип конвергенции сигналов и латеральиого торможения действует и на следующем уровне обработки информации в сетчатке (гантлиозные и амакриновые клетки, рис 11.13). Как правило, несколько оп- («прямое» возбуждение) и о((- («прямое» торможение) биполяров конвертируют на одну ганглнозную клетку с оп-центром, однако значительно больше биполярных клеток косвенно связаны с последней посредством контакта с амакриновыми клетками формируя периферию ее с РП (латеральные оп-торможение и о((-возбуждение). Ганглиозные клетки с ой-центром возбуждаются о((-биполярами.
прямо тормозятся оп-биполярами (центр РП), «латерально» тормозятся о((-амакриновыми клетками и, наконец. латерально возбуждаются амакриновыми клетками, возбуждаемыми оп-биполярами (11, 17, 18, 33, 491. Классы гаиглиозных клеток сетчатки Стимуляция ахроматическим светом сетчатки млекопитающих позволила обнаружить три основных класса ганглиозных клеток. Два нз них описаны выше-их рецепгивные поля организованы антагонистически. Ганглнозиые клетки с оп-центром дсполлризуютсл в ответ на освещение центра РП; зта деполяризация в аксонном холмике преобразуется в последовательность потенциалов действия (по закону «все или ничего», см.
с. 30) (рнс. 11.13, 11.20). С другой стороны, как освещение периферии РА, так и «выключение света» в центре РП вызывают гипериолнризацню их мембранного потенциала и, следовательно, кратковременное торможение нейронной активности. Если центр и периферия РП освещаются одновременно, доминирует реакция центра. Однако при этом активация меньше, чем при оснещении только центра РП, поскольку его возбуждение и торможение периферии РП суммируются (рис.
11.20). Рецептивные поля ганглиозных клеток с о1Т-венгром функционально противоположны только что описанным. Освещение их центра привалит к «прямому» торможению, а ослабление падающего света — к «о((-активации». Освещение периферии РП ведет к латеральной активации, а «выключение света» на периферии- к кратковременному «латеральному» торможению частоты нмпульсации нейрона. При одновременном освещении центра и периферии эти эффекты суммируются, причем торможение и о((-активация, связанные с центром РП, как правило, доминируют (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
