Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 99
Текст из файла (страница 99)
Но лаже тогда перемещение полосатого узора рефлекторно вызывает ОКН. Угловая скорость следящих дви",кения глаз в первом случае почти такая же, как у стимула (в пределах физиологических воэмо1кностей), а во втором значительно ниже, чем у него. Колвчественвые измерения ОКН позволяют оценить степень нарушения оптомоторной функции при поражениях системы управления взглядом в стволе мозга, патологиях мозжечка, теменной области коры больших полушарий или вестибулярного аппарата (1, 6, 19, 21, 30, 53, 54).
Движе нн глаз прн рассматривании сложных изображений Прн рассматривании области, хорошо структурированной визуально, саккады происходят во всех направлениях. Если расстояние до фиксируемого объекта меняется, на ннх накладываются вергентные движения глаз. На рнс. 11.3 показана двумерная запись положений глаз испытуемого, рассматривающего фотографию человеческого лица. Точки фиксации расположены преимущественно вдоль контуре«, в местах нх разрывов нлн пересечений. Кроме того, интерес наблюдателя к объекту влияет на частоту фиксаций конкретной визуальной структуръь Прн рассматривании лица чаще других его частей фиксируются ~лаза н рот. Как правило, взгляд почти вдвое чаще направляется на правую половину лида, чем на левую.
Другими слонами, оптомоторное управление определяется не только формальными структурными особенностями изображения, но н значением зрительных сигналов для наблюдателя н его интересом к ннм 132]. 238 ЧАСТЬ П1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Рис. 11.3. двумерная запись движений глаз при рассматривании лица (спраиа). Испьпувмый нисколько минут смотрел нв фотографию а( (по (32] с изменениями) Двюкииии глаз прп чтении. Особенно закономерно движутся глаза при чтении. Когда текст ццег слева направо, точка фиксации перескакивает вдоль строк в том же пил!мал«пил быстрыми си«капами.
Мсжлу илми ииблюлаются периоды фпксвцлп продолжлтслыюстъю 0,2 -О,б с (рас. 11.2, Ж„З). Когда глаз доходит до конца строки, он обычно воэврвщзстсв к началу следующей пдиипчипй си«- лидий ияивп. Амплитуда и частота свккад пра чтении зависят ие только от формата текста (размера строк, пх разбивки, т ппв шрифта), цо и от яииииаяия его читателем. Есла стиль написанного «тяжелэ влв содержанпе трулноуловимо, часто наблюдаются ипз«ритиые ги«киды (рпс.
1!.2,3), противоположные по направлению обычным прн чтении. Их особенно много у детей, которые только учатся читать, а также у детей а взрослых, испытывающая затруднения при понимании папнсвцпых слов и овладении орфографией (ирпэидияиия длили«сия). Разумеется, прп чтении арабиках л еврейских текстов папрввлепве сзкквл противоположно «эвцлдномуи, а в случае традиционных японских и китайских вертикальных колонок текста свккалы направлены сверху вниз. Нейронная регуляции движений глаз Во время медленных следящих движений, саккад и периодов фиксации двигательные программы обоих глаз обычно хорошо согласованы и выполняются под контролем глазодвигательных центров ствола мозга.
Нейроны, управляющие горизонтальными двяжениями глаз, расположены главным образом в парамедиаииой ретякуляриой формации варолиева моста (ПМРФ), а управляющие вертикальными движениями — в реппгулярной формации среднего мозга (РФСМ). Отсюда их аксоны идут к нейронам отводящего, глазодвигательного и блокового ццер глазных мышц и мотонейронам верхней шейной части спинного мозга, так что движения глаз и головы координируются друг с другом. Уровень возбуждения глазодвигательных центров регулируется различными зрительными областями мозга-верхними холмиками четверохолмия, вторичной зрительной корой, темднной интегративной корой (главным образом ее полем 7), фронтальным (лоб- ным) глазным полем (см.
с. 133). Нейроны вестибулярных ядер, клочка и околоклочка мозжечка также образуют связи с ПМРФ и РФСМ. Нейронные механизмы. управляющие направлением взгляда, были четко выявлены с помощью микроэлектродных записей активности одиночных нейронов в ядрах глазных мышц и глазодвигательных центрах РФСМ и ПМРФ. Полученные результаты можно использовать для интерпретации нарушений движений глаз при поражениях ствола мозга. Патология ПМРФ затрудняет горизонтальный поворот глаз в ту сторону, с которой пострадал мозг.
Поражения РФСМ препятствуют смешению обоих глаз по вертикали. Более подробно этот вопрос изложен в 1-м издании книги, а также в работах (53, 54]. 11.2. Свет и его восприятие Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до примерно 750 им воспринимается человеком как свет. Важнейшим его источником для нас служит солнце. В случае радуги мы видим, как его желтовато-белый свет разделяется на свои составляющие — спектр разных длин волн.
Длинно- волновые компоненты воспринимаются нами как красный цвет, а коротковолновые-как сине-фиолетовый (рис. 11.4). В пределах видимого спектра моиохроматическим светом называют электромагнитное излучение с очень узким диапазоном волн. Большинство окружающих нас предметов поглощает или отражает разное количество света в зависимости от длины его волны. Если спектральная отражательная способносп» объекта распределена в видимом диапазоне волн неравномерно, мы воспринимаем его поверхность как разноцветную. Разница в средней яркости соседних структур определяет их физический (яркостный) контраст (С): С = (1„— 1а)/(1, + 1,), где 1, — яркость более светлой структуры, а 1,— более темной. Зрение базируется прежде всего на восприятии контрастов светлого и темного, а для поверхностей с неоднородной спектральной отражательной способностью — на восприятии аистовых контрастов. За счет цветового контраста мы различаем объекты.
между которыми нет физического контраста. Срилияя яркость естественной окружающей среды варьирует в широких пределах: ночью прп пасмурном небе онв сытввцяст примерно 1О «кгтг/м (кд. кандела). в ясную безлунную ночь 1О э кд1м, в полнолуние прп безоблачном небе 10 ' кл/мт, в в солнечный день прп наличии хорошо отражающих поверхностей (например, па снежном поле) ло 10т кд/мт.
Зрительная система приспосабливается к этому огромному диапазону посредством различных алвптвциолпых прап«сев!в, обсуждаемых пв с. 254. Оии позволяют зрению функционировать в лиан«- зоне воспринимаемой энергии. крайние эявчспля которой соотносятся друг с другом примерно квк 1:!О". Однако реально прп постоянном освещении оцо должно адаптироваться в значительно более узком лпвпаэоне приблизительно 1:40; это соответствует различиям в средней отрв- 1 ЛАВА 11. ЗРЕНИЕ 1,0 ,0 ,в 0,6 ,6 0,6 0,4 400 600 600 700 нм даюа ее»нм « б э «з а з Рис. 11.4. Спектр солнечного света у поверхности земли (4) и спектральная чувствительность зрительной системы человека (Б.
В). Кривая А (левая ось ординпт) получена по результатам измерения относительной энергии в видимой части электромагнитного спектра при дневном свете и безоблачном небе. Кривые скотопическай (Б) и фотопической (В) яркости (провов ось ординат) получены путем усреднение данных по относительной чувствительности многих испытуемых с нормальным зрением и считаются международным стандартом. Сначала измеряли относительную энергию, необходимую длв возникновения ощущения «равной яркости» различных манохроматических световых стимулов.
Затем полученные данные преобразовали, приняв за единицу значение энергии, соответствующее наиболее эффективной длине волны (500 нм для скотопического и 555 нм для фотопическога зрение) жательной способности болыпннства окружающих нас предметов, за исключением зеркальных поверхностей [9, 13, 22, 25).
Вадевне и отсутствве фнзическях исгочввкев света. Мы можем воспринимать свет и зрительные образы даже е отсутствие светящихся объектов в полной темноте. В таких условиях человек через некоторое время начинает видеть «собственный сеет сетчатки». поле зрения заполняется «сяетовыми облакамн», быстро вспыхивающими точками и неясными движущимися образами различных оттенков серого цвета. Люди с сильно развитым вообра~кением вскоре начинают видеть цветные узоры, лица или фигуры, а некоторые различают даже целые зрительные сцены, как на картине.
Этя воображаемые зрительпые фиг«мены описал еще Аристотель, который также правильно отметил, что они более распространены у детей и подростков. чем у взрослых люлсй. В них нет симптомов какой-либо патологии, хотя чаще они возникают при повышенной температуре тела. Тщательно исследовал подобные явления (1826 г.) известный физиолог Иоганнес Мюллер. Свет воспринимается также. когда сетчатка или афферснтная часть зрительной системы возбуждаются иеэленвэтными стимулами (см. с.
180). Например, если в темноте слегка нажать пальцем на глазное яблоко, можно увидеть фесфеиы давления (см. с. 255). Электрические фосфеаы возникают в том случае, когда сетчатка, зрительный нерв или афферевтная часть зрительной системы раздражаются электрическим таком. Мвгр«иевые фесфеяы, обычно воспринимаемые как яркие, неровные, дрожащие ленты, обусловлены возбуждением нейронов первичной зрительной коры, вызванным временными локальными нарушениями регуляцян содержания натрия н калия во внеклеточном пространстве.
Обычно это свидетельствует о локальном расстройстве кровообращения. Наконец. казагый читатель знаком с образными зрительными галлюцяоивцвями во время сэа. При них отмечаются быстрые сакказичсские движения глаз, с помощью которых мы «рассматриваем» сновидения (БДГ-фаза сиа, оч. с. 148). Пателогичесиие зрительные галлизаиявцвв могут возникать при эндогенных или симптоматических психозах. Образные зрительные галлюцинации особенно часты при белой горячке (корсаковском синдроме). В этом случае восприятие галлюцинаторных образов в «реальных» вещей тесно взаимоперсплстено.
Глаз и его днонтрическнй аппарат Дно птряческай аппарат. Оптическая система глаза представляет собой неточно центрированную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптричесжай аппарат состоит из прозрачной роговицы, перелней и задней камер, заполненных водянистой влагой, рвдуяаой оболочки, окружающей зрачок, хрусталика, окруженного прозрачной сумкои.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
