Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 106
Текст из файла (страница 106)
Дпн кривой (Б) ось времени (абсцисс) надо сдвинуть вправо на 2 мин (А, Б: по данным Е. АнегЬвсп, Лаборатория исспедоеания зрения, Иерусалим, 1873) в полной темноте (более 45 мия) абсппютвый порог зрительной чувствительности достигает уровня 1. 4 фотонов в секунлу на фоторецептор. В скотопических условиях слабые световые стимулы лучше различаются не пснтральной ямкой. а окружающей ее частью сетчатки. Поэтому тусклыс звезды вилны только тогла, ко!па их иэображения проецируются на эту обласггс если смотреть прямо на них, онн «исчезают». У животных, хорошо приспособленных к ночному образу жизни, чувствительность адаптированной к темноте сетчатки усипиваегся в 5-20 раз эа счет слоя отражающих клеток (|аре|нш !псЫнгп), расположенного между пигментным эпителием и сосудистой оболочкой склеры. Этот слой отражает фотоны, прохоля|пие мимо рецепторов, и возвращает их к последним.
Гжо пигмент желтовато-зеленый, поэтому глаза кошек и собак «светятся» именно таким цветом. Процесс, обратньгй описанному. называется свепцюв адаптацией; он протекает значительно быстрее. Когда алаптированный к темноте человек входит в ярко освещенную комна гу, его зрительная система приспосабливается к новым условиям освещения за несколько секунд. Если разница в освещенности слишком велика.
может наступить временное ослепление с ухудшением восприятия формы [8, !3, 16, 253. Механизмы световой и темновой адаптации. Помимо сдвига равновесия между выцветшим и невыцветшим пигментом фоторецепторов (с. 249) процессы световой н темновой адаптации включают важные нейронные механизмы. Зрение «переключается» с колбочковой системы на палочковую с помощью горизонтальных кле.ток. Кроме того, во время темновой адаптации увеличивается функциональный размер центров РП сетчатковых нейронов (рис.
! 1.23). Еще один нейронный компонент свето- вой и темновой адаптации зависимость размера зрачка от средней освещенности (с. 242). Лпнальнан адаптация и послеобразы. Локальная адаптация Соответствует случаю, когда при постоянной средней освещенности среды в разных частях сетчатки она неодинакова. Если центр фигуры, изображенной на рис. 11.25, фиксировать в течение примерно 30 с, то, переводя взгляд на белый или серый фон. можно в течение нескольких секунд наблюдать негативньш послеобраз.
То, что было на исходной фигуре темным, кажется светлым, н наоборот. Участки сетчатки. на которые во время фиксации попадают темные фрагменты изображения, становятся чувствительнее соседних, воспринимавших его светлые детали. Послеобразы сохраняются довольно долго, если ограниченная зона сетчатки освещалась очень сильно илн достаточно долго.
Локальная адаптация к цветным узорам приводит к появлению послсобразов, окра|пенных в дополнительные цвета (см. с. 271): «Когда я вернулся в гостиницу поужннаэ|н в мою комнату вошла и встала недалеко от меня полная горничная с ослепительно белым лицом, черными волосами и в алом платье.
Я внимательно смотрел на нес в наступающих сумерках. Затем. когда она вышла, я увидел иа белой стене против меня черное лицо, окруженное светлым ореолом. а одежда этой совершенно новой фигуры казалась прекрасного сине-зеленого цвета». (Стое|Ье. Еиг ЕагЬен!сЬге, 1, 52.) После воздействия яркой вспышки света можно наблюдать быструю последовательность позитивных (снеглых) периодических послеобразов. разделенных негативными темными инт.ервалами. Особенно легко наблюдать их чередование, следя за узкой движущейся полоской света.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки с оп- и ой-центрами хорошо коррелирует с периодичностью этих послеобразов (рис. 11.26). Периодичность возбуждения частично обусловлена обратной связью в пределах сетчатки за счет ннтерплексиформиых клеток (рис. 11.13) [5Ц. Возлействве смрхъярках стимулов. При внезапном сильном заснете сетчатки (например, ночью, фарами лвижушегося навстречу автомобиля) може~ возникнуть позитивный послеобраз такой интенсивности, что зрительное восприятие формы временно нарушится.
При таком внезапном ослеплении срабатывает рефлекс смыкания ааж. дуга которого проходит через нервные соединения сетчатки с подкорковыми зрительными центрами н нейронами лицевого ядра. Сильное ослепление увеличивает секрецию слезной жидкости !с. 239). Фосфены данленин Если в полной темноте деформировать глазное яблоко, нажимая пальцем на его край, сначала возникнет ощуп|ение света в части поля зрения, противоположной деформированной стороне. Если продолжать надавливать на 256 ЧАСТЬ Щ. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Рнс. 11.25.
Рисунок, демонстрирующий возникновение поспеобраза. Если в течение примерно 30 с фиксировать центр геометрической фигуры справа, а затем перевести взгляд в центр окружности слева, можно увидеть негативный поспеобраз правой Фигуры 3 х х й о сс с о 'зй б зо ю х о о о с с я яс с 2 3 с Ю о с й о Оп-г' Оп-Х Ои-т ОН-Х ~--;--: — 4-'~- Ф '--ц-- -44-о-'--:-з- .с,'-4- Е а,а 1.0 1.З а.е с Рнс. 11.26. Схема, иллюстрирующая корреляцию межгн фазнческнмн поспеобразамн после коротких световых вспышек и нейронной активностью гангпиозных клеток сетчатки.
Нейроны с оп-центрами (оп-Х и оп-г) возбуждаютан прн восприятии первоначальных образов и светлых поспеобразов„периодически возникающих после стимуляции. Клетки с ои-илнтрами посылают импульсы во время темных фаз между поспеобразами (по (01) с изменениями) глазное яблоко, сшг постепенно распространится по шсй сетчатке, причем вместе с ннм появятая лвнжущнеся световые облака н иеполвнжные яркна точки.
Это так называемый монокулярный фоафан давления, вызываемый деформацией сетчатки. Наблюдение его один нэ старейших юзестяыл экспериментов в сенсорной физиологии. Он был впервые описан аще до Сократа философом н врачом Алкмеоном нз Кротона ( х' в. до н.э.). По-видимому, такие феофаны возникаюг следующим образом. Деформация глазного яблока растягивает горнэонтальныа клетки сетчатки„повышая натриевую проводимость нл мембраны, что ведат л вх деполяризации. За счет контактов между горнзонтзльнымн н бнполярнымн клетками оп-бнполяры деполярнзуютая, а о((-биполяры гнпарполярнзуютая.
В результате этого 1англиоэные клетки оп-снстемы алтнвнруются, и об-анатомы — тормозятся. В соответствии с вышеупомянутым правилом керраляянн человек видит сваг (493. Временные особенности передачи сигналов в сетчатке В век фильмов, телевидения и дисплеев временные аспекты зрительного восприятия приобретают особую роль, поскольку все эти изобретения создают воспринимаемые образы путем быстрого чередования вспышек света„т.е. за счет прерывистой стимуляции сетчатки. Частотой слияния мельканий (или критической частотой мелькании.
КЧМ) называют наименьшую частоту поступления световых стимулов, прн которой испытуемый уже не воспринимает нх по отдельности, т.е. они сливаются. При акотопииеском (ли.эачковом) зрении КЧМ равна 22 25 стимулов в секунду, а при (роплоличегком повышается примерно пропорционально логарифму яркости, степени модуляции и стимулируемой площади, достигая 80 стимулов в секунду.
Частота слияния мельканий для ганглиозных клеток сетчатки подчиняемся тем же закономерностям, что и субъективная КЧМ. Световые стимулы с частотой 5 15 Гц вызывают особенно сильное возбуждение нейронов сетчатки н первичной зрительной коры. Поэтому мелькающий свет может вызнаешь у некоторых больных эпилепсией судороги 110, !7, Щ Многие современные источники свата (люмнпасцентныс лампы, телевизионные экраны, мониторы компьютеров) испускают прерывистые световые стимулы с частотой 50 120 Гп. которые могут вызвать неустойчивое возбуждение сетчатки, если глаза наблюдателя одаовраыенао двнжутая по источнику авета. Особенно неблагоприятна длительная работа а монитором компьютера; а этом случае должно строго выполняться требование появления изображения вз экрана с частотой выше 100 Гп.
Дело в том, что при смещении изображения на аатчатке во время саккад ее прерывистое освещение вызывает кшкушеаая снижение асгроты зрения. Базуспешныа попытки снатемы аккомодзцнн глаз акорректнровать этот кажущийся дефект могут привести к головной боли у того, хто смотрит на экран несколько часов подряд. 11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы Центральные зрительные пути Зрительная информация передается в головной мозг по аксонам ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв. У человека последний состоит примерно иэ 1 млн. волокон .
мнелинизированных, слабо миелинизированных н немнелннизированных аксонов. Правый н левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму) (рис. 11.27). Здесь нервные волокна. идущие от носовых половин сетчаток, пересекаются н переходят на противоположную сторону головы, а волокна от височных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально, объединяясь с пересекшимся пучком аксонов ГЛАВА !!. ЗРЕНИЕ Попе зрения Носовая асть Височная часть паз и нерв Претентапьная сбтнсть Веркине иопиини Мозолистое тепе и грант ое ое тело ая ть Попе!7 Л'Зритепьнан нора Рис. 11.27.
Схема зрительных путей е головном мозгу человека. Справа показаны зфйзерентные связи между зрительной корой и подкорковыми сгруктураын Области зрительной коры левого н правого полушарий соединены друг с другом зксонаыи, проходящими через мозолистое тело (МТ). Стрелки, отмеченные буквами, указывают на места возможных повреждений, приводящих к выпадениям поля зрении. показанным на рис. 11.35 л -т!о контралатерального зрительного нерва в зрительный тракт. Оы ведет к первым центральным станциям зрительного пути — латералыввм коленчатым телам, верхыим холмикам четверохолмня, ядру зрительного тракта (ЯЗТ), харям вспомоз'ателыкяо зрительного тракта, претекталыюй области ствола мозга и пюоталамусу.
Эти связи выполняют следуюшие функции. 1. У человека наиболее важны и многочисленны связи сетчатки с латеральпым коленчатым телом, которое состоит пз двух магыонеллюлярных (крупноклеточных) и четырех ыарвоцеллюлярных (мелкоклеточных) слоев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
