Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Такое представление наиболее посвэобно разработано для зрительной системы (см. гл. 11). Простые и сложные нейроны. Характеристики импульсации простых корковых нейронов очень близки к таковым у связанных с ними рецепторов. Например, н Б! есть нейроны, ведущие себя как рецепторы БА. Корковые нейроны, отвечающие на периферические стимулы импульсацией, явно отличающейся от той, что свойственна связанным с ними рецепторам, назьсваются сложными. Этот термин охнатывает разнообразные клетки. Среди них известны нейроны, которые реагируют толысо на стимулы, движущиеся линейно по понерхности кожи, и дают максимальный ответ на движение в определенном направлении.
Они обнаружены в Я, БИ и ассоциативньп областях теменной коры (поля 5 и 7 Бродмана) (33. Терморежитнвные корковые неиронм, найденные у обезьвны, относятся к сложным. В отличие от периферических терморецепторов (равд, 9.4) оня реагируют лабо только на изменения температур кожи, либо только не ее постоянную температуру. Кроме того, у них иет пика огвегв при температуре около 2б "С, характерного для холодовых репепзоров (рнс. 9.12).
Другой тип сложных терморепепторных нейронов обнаружен в коре мозга крысы. Здесь частота импульсхции «скачет» между максимумом и минимумом, когда температура соответствующих репептивных полей кожи меняется приблизительно на 2 *'С (пороговый детектор (7) !. Эти примеры простых и сложных нейронов показывают, что корковая переработка сигналов приводит к нейронному представительству или отфильтровыванню информации о самых разнообразных параметрах периферических стимулов.
Такая способность извлекать информацию, названная выделением признаков 12, 233, особенно пцательно изучена в зрительной коре (см. гл. 11, с. 258). Эффереитные связи $1. От области Б1, как и от всех прочих участков коры, отходит множество эфферснтных аксонов (рис. 9.25, В). Как полагают, они проводят в переработанном виде информацию о периферических стимулах к другим частям центральной нервной системы. Я связана со следую- шими областями (указана и основная функция связи): -деигаглельнал корас регуляция движения по обратной связи; -теменные ассоциативные эоны: интеграция зритедьной н тактильной информации; — контралатеральлые Б1 и Я1: интеграция билатеральной тактильной информации; -таламус, ядра заднего столба, спинной мозг: эфферентная регуляция потока афферентной информации (разд.
9.12, с. 219). Корковаи область Я1 значительно меньше 51. Она лежит у латерального конца постцентральной извилины, на верхней стенке сильвиевой борозды. Здесь соматотопнческое представительство поверхности тела билатеральное. Рецептивные поля нейронных колонок обычно находятся на обеих сторонах тела, а их проекции часто расположены симметрично. Как полагают, Я! играет особую роль в сенсорной и двигательной координации двух сторон тела (например, при хватании или ощупывании обеими руками) [2]. Соматосенсорнап кара н поспрпптпе Многие данные говорят о том, что 51 необходима для точного тактильного различения и сознательного восприятия событий на поверхности кожи с высоким разрешением их силовых, пространственных и временных деталей. Впрочем, возбуждение Я необязательно осознается; например, периферическая стимуляция дает первичные вызванные потенциалы у иаркотизированного или спящего человека„ сознание которого отключено.
Стимуляции норы человека. Как описано выше (с. 216), локальная электрическая стимуляция Б1 или Я1 бодрстнующего больного вызывает у него ощущения, которые часто идентичны возникающим при соответствующей стимуляции на периферии. Сенсорные ощущения возникают также (и только) прн раздражении Я1, зрительной и слуховой проекционных зон (рис. 9.22).
Действие околопороговых точечных стимулов на Я описывалось больными как сходное с «естественной стимуляцией». При электрическом воздействии на кору возникали простые ощущения, специфичные для определенных рецепторов (вибрация, тепло, холод), ощущение перемещающихся по коже стимулов или движений суставов. О болевых ощущениях пациенты сообщали редко !"93. Удаление коры. Когда часть коры в области Я челонека понреждена или удалена хирургическим 2!9 ГЛАВА 9. сомАТОВисцеРАльняя сенсОРнАя системА путем, возникает дефицит восприятия.
Стимуляция кожи еще может быль воспринята как таковая, но способность различать пространственные детали раздражителя снижена. Степень дефицита зависит от размерон поврехотенного участка коры и с течением времени постепенно уменьшается. Как полагают, зто улучшение наступает вследствие способности других корковых областей (например, поля 5 теменной коры, соседнего с Я) принимать на себя функции Я [2. 91. Корреляияи между соматосенсорной нейрофизиолотией н пснхофнзикой.
В последнее время исследовались количественное соотношение между восприятием и уровнем активации одиночных нейронов или их популяций. Полученные результаты часто позволяют делать выводы о нейронном субстрате воспрнятяя. В одном из опытон быя применен электрический вибратор (ср. рис. 9.1), вызывавший на кисти обезьяны синусоидальную механическую деформацию кожи разной частоты и амплитуды. Поро~ обнаружения (восприятия) этого стимула определяли по инструментальному условному рефлексу (см. рис.
6.25Е Предварительно обезьянам вжнвлялн под наркозом микроэлектрод, позволяющий одновременно регистрировать злектрофнзиологическую активность нейронов в 61, в частности измерять порог нх реакции на механический сгимул. Была установлена количественная корреляция между обоими порогами. Один из выводов, какой можно извлечь нз этого опыта: данные нейроны Б! участвуют в процессах восприятия действующих на кожу механических стимулов.
9.12. Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе На всех уровнях ЦНС афферентная информация может испытывать различные влияния и изменяться (модулироеаглься). Это вызывается либо взаимным торможением афферентамн друг друга (афферентным торможением), либо центробежным (нисходящем) торможеяием.
Несколько примеров афферентного торможения уже рассматривались: это аутогенное и интагонигтическое торможение в спинальных двигательных системах (см. гл. 5) и латера,|ьное торможение во многих сенсорных системах (см. гл. 8). Ниже описываются функции нисходящего торможетгя в соматосенсорной системе (9, 23). Центробежная регуляция афферентиых сигналов Сенсорные системы нельзя рассматривать как улицы с односторонним движением, по которым информация передается от периферии к коре; на- Рис. Э.26. Центробежная регуляция сомвтосвнсорной системы А Аффервнтная информация мськет модулироваться в синапсак нисходящим торможением (тормозные пути и синапсы показаны красным). 6. Пример функций нисходящего торможения.
В синвпсах, через которые активность вфферентов (в, б, в) передается центральному соматосвнсорному нейрону, оно может изменять величину рвцелтивного поля зтога нейрона, если аффервнты, идущие от периферической части рецептивного поля (в, в), тормозятся сильнее, чем идущие от вго центра (б) против, на промежуточную переработку такой информации влияет целый ряд (возбуждающих илн тормозных) сигналов центрального происхождения, проводимых в противоположном направлении. Схема на рис. 9.26, А показывает ияеходяппм тормозные пути соматосенсорной системы (красные линни), начинающиеся в коре и стволе мозга.
Что обеспечивают эти системы нисходящего торможения? Их известные или предполагаемые функциональные влияния на афферентную информацию можно обобщить следующим образом (9, 23): — порог афферентной синаптической передачи повышается. Одно из следствий этого — подавление обыденной информации (например. непрерывной стимуляции одеждой); — размеры рецептнвного поля центрального нейрона уменьшаются при усилении нисходящего торможения (рис.
9.26. Б); -изменяется модальность нейрона, на котором конвертируют разные типы афферентов (рис. 9.26, Б, а, б); — регулируется чувствительность или устанавлинаются пределы передачи афферентной информации. Пример этого рассматривается в следующем разделе. 220 часть ш. онщяя и спнцияльияя снисорияя физиология ее«ооон 50 С 50" С янин Г -( — Щг ((ИНИ инно« Зг 42 44 46 48 50 52 те«нее«гере «они 'С Рис. 9.27.
Торможение соматосенсорной информации а спинном мозгу стимуляцией среднего мозга. 4. Схема нисходящей системы и экспериментальной методики ее изучения. Стимулирующий электрод ахснален а центральное серое еещесгао (ЦСВ) среднего мозга нархотнзнроаанного животного. Другой электрод регистрирует здесь активность одиночных нейронов а стает, например, на раздражение колеи очень сильным нагреванием. Б. Реакция слинального нейрона на нагрееание кожи до (слева) и ео время (спрааа) электрической стимуляции ЦСВ.
В. Зависимость мюкду частотой имлульсации спннального нейрона (ось арс)инаас) и ингенсианостью нагреаания (температура кожи, ась абсцисс) до (черная кривая) и яо время (граснал «рияая) стимуляции ЦСВ (по Сагзселз. Уохша, 2!тгпеппалп,,). Ментор)сума(. 42, 558, 1979 с изменениями) Регуляция чувствнтельности афферентной передачв ннсходвщвм торможением Влияние двигательных систем на афферватвую инфпрьсацвсо. Двигательные центры тоже могут оказывать значительное центробежное влнапне на сигналы, поступающие от рецепторов.
Возьмем контроль состояния мышечного веретена системой Т-волокон, регуляцвю положения глаз глазодвнгательной системой, ощупывающие движения пальцев прн тактильном исследовании н изменения мышечного Рнс. 9.27 показывает, что афферентная передача от кожных рецепторов может тормозиться в нейронах спинного мозга электрнческой стньсуляпнсй среднего мозга. Тормозные стимулы идут по нисходящему пути н действуют либо пре-, либо постсннаптнчсскн. Тормозятся как ноцнцептнвные, так н неноцнцептнвные сигналы. В этом примере сенсорным стимулом служит температура кожи повреждающнх уровней; ее уровень коднруется прнблнзнтельно линейно частотой нмпульсацни спннальных нейронов (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
