Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Задяяе столбы тапке содержат, наряду с коллатерялямв мяелилвэаровапвых яфферевтов, ахсовы нейронов, тела которых ле1кат в сером аеп1естве спинного мозга; большинство вх возбуждается сальными, потеяпяально вредными стимулами. Кяк о местах вязначевяя в головном мозгу, так и о фуякцяях этого лоетсвяаятячаскоп» вровяаювего вутв эялваю сголба мало что известно. Наименее изученный путь состоят из р1ща короткях сляпвомозговых элемсатов — иелкегмеягаавых (вровряоеююльвых) связей (вэобрикенных яа ряс. 9.16 пунктярной черной линией). Как показывают результаты бвлатерзльвых полулеререэок па разных уровнях у экслерямелтальных животных, этот лолигннаюнический путь длффузво распределен по поперечному сечению спинного мозга, давая по мере восхождения множественные перекресты вя лротнвополо~кную его сторону в обратно.
Полагают, что ои обслуживает главным образом вопяпелцвю; его наличием можно было бы объяснить сохранение илв воссгановлевяе болевых ощушенвй дике после бнлаверааиюй хоудотомия. Неспецифпчиая система Приблизительно с 1950 г. в нейрофнзнологии распространилось понятие неслецнфичной сиснжмы [1, 18, 22, 242 как альтернативы четко определимым анатомически н физиологически специфичным системам различных сенсорных модвльностей. В соматосенсорной модальности система заднего столба-специфичная.
Неспецнфичную систему рассматривали как субстрат ряда наблюдаемых в опытах на животных генервлизоваиаых реакций типа: — реакций возбуждения; — изменения ЭЭГ; — ритма сон/бодрствование; аффективных поведенческих реакций; — изменений кровяного давления. Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ргтикуллрной формации ствола мозга и медиальных тиламнчегких областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» неспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам.
Исследования названного выше филогенетнчески древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) н большого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифференпировке этих отделов ~оловного мозга ~17~ сам такой термин становится все менее и менее приемлемым. Мы вернемся.к этому вопросу при обсуждении ретикулярной формации (см. с. 213). 9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу Дерматомы.
Афферепты от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг по задним корешкам в определенном пространственном порядке, т.е. согласно топологической организации (рис. 9.18). Кожные афференты каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дервнпо мам. Смежные дер мат омы сильно перекрываются нз-за перераспределения пучков волокон при их распространении к периферии, особенно в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Один периферический нерв содержит волокна нескольких соседних задних корешков, а каждый задний корспюк-волокна разных нервов. В то время как перерезка периферического нерва вызывает сенсорный дефицит ограниченного участка тела, персрезка одного заднего корешка, хотя и обедняет иннервацию какой-то области, все же не вызывает в ней заметного сенсорного дефицита.
211 ГЛАВА Ч. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА А а Рис. 9.18. Области, иннврвируемые кожными нервами и задними корешками. А. Кожные нервы (А, Б, 8) иннервируют четко ограниченные области с небольшим перекрыванием. Поскольку периферические нервные волокна перераспределены по спинномозгоаым нервам, кожные области иннервации задними корешками (дерматомы 1, 2 3) менее четко очерчены и перекрываются сильнее.
Б. Кожные области иннервации задними корешками (т. е. дврматомы) последовательных сегментов спинного мозга показаны на двух сторонах тала поочередно. чтобы продемонстрировать степень перекрывания соседним дерматомов, один из них, Е 3 (третий поясничный), показан на обеих ногах (по О, Роепяег в Т Ееил1з: Ра(п. Ивы уогк, Маспн1йап. 1842) В скелетной мускулатуре эквивалеятамя лерматомов являются мнотомы.
Зева Геда внутреннего органа состоит вз лерматомов, связанных со слинномозговыми сегментамя, иннервируюшнмн этот орган. Нейронная организация обеих совокупностей афферентоа такова, что может вызывать шраженную боль (см с. 2101. Функциональные свойства спииальной соматовнсцеральной системы Соматовисцеральные афференты образуют синаптнческие связи с нейронами в заднем (дорсальиом) роге спинного мозга (рис.
9.19). Некоторые толстые миелиннзировапные афференты (группы 1 и 11) также отделяют ветви (коллатерали), восходящие в составе спинного мозга (см. с. 208). У заднего рога. где идет нейронная переработка информации, четыре выхода: длинные тракты, восходящие до головного мозга главным образом в передиебоковом канатике (см.
с. 209); восходящие и нисходящие проприоспинальные связи с соседними сегментами; сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами (участие в спииальных двигательных и вегегативных рефлексах). Однако, по всей вероятности, один нейрон не образует все четыре вида связей сразу.
В восходящих трактах аксоны, идущие от одного сегмента, расположены бок о бок. Это создает соматотопичесиую слоистость (рис. 9.19); аксоны, присоединяющиеся к прочим во все более высоких сегментах, всегда оказываются со стороны серого вещества. Однако границы пучков не такие резкие, как показано на рис. 9.19. Один из результатов такого расположения состоит в том, что при поверхностном повреждении переднебокового канатика (раной или опухолью) в шейной области первые сенсорные дефициты следует ожидать в нижней половине тела.
Нейроны передиебокового каиатвка. Хотя клинические данные (рис. 9.17) указывают на участие переднебокового канатика в болевых и температурных ощущениях, он содержиг всего лишь несколько аксонов специфичных иоиивепгивиых и терморецеитивных нейронов. Болыпинство аксонов принадлежит здесь клеткам, возбуждаемым также слабьлни механическими стимулами, т.е. мультврецеат иены м нейронам. Остается спорным вопрос, достаточно ли немногих специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов для передачи соответствующих сигналов или дополнительная информация, требуемая головному мозгу для болевых и температурных ощущений, обеспечивается активностью мультирецептивных нейронов (13, 23, 39).
2!2 ЧАСТЬ П1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ »ко» Ппппйипс и й ннеоны««««1«ойм ~ «И«а«и«»« и»папий от«а кана«и Шейный Поиски«нее о«йеп «ийы Рис. Э.1Э. Соединения кохсных и еисцеральных афферентое е спинном мозгу. Входя через задние корешки, афференты образуют синапсы с нейронами заднего рога, которые передают информацию сегментарным спинапьным зфферентам, соседним сегментам (по проприоспинапьным еолокнам) и восходящим трактам (например, переднебокоеого канатика). Коллатерали афферентое групп ! и П восходят е составе дорсапьных столбов белого вещества непосредственно до продолговатого мозга. Деа тормозных влияния на нейрон заднего рога (показаны красныйа) оказывают нисходящие пути от головного мозга и спинальные интер- нейроны.
Справа схематично показано топографическое разделение восходящих волокон от различных частей спинного мозга е белом аещестее его шейного отдела Важное свойство заднего корешка как станции переключения- конвергенция афферентов от кожи и внутренних органов на одни и те же нейроны. Из-за нее афферентные сигналы от внутренностей (например, запускаемые желчными коликами) кложной локализуются больным на поверхности тела (отраженная боль, см.
гл. 10). Каждый внутренний орган связан с определенной областью кожи — своей зоной Геда. Другой элемент цепи заднего корешка (показан красным на рис. 9.19)- тормозные синаисы, которые служат для модификации афферентной информации. Это может принимать форму латерального торможения (см. гл. 8) или регуляции сенсорного входа трактами, нисходящими от головного мозга (нисходящее торможение, рис. 9.26 и 9.27). Активация таких тормозных механизмов применима для обезболивания (см. гл.
10). Нейроны ядер заднего столба. Аксоны заднего столба оканчиваются ипснлатерально в его ядрах (клиновидном и тонком), находящихся в продолговатом мозгу. Здесь они образуют синапсы с крупными нейронамн, посылающими аксоны а контралатеральный таламус по медиальному лемнасковому тракту (рис. 9.20) и называемыми релейными в отличие от вставочных (итнернейроное) с аксонамн, не выходящими из ядер заднего столба. Переработка афферентной информации при сннаптической передаче к релейным нейронам имеет следующие характеристики: — сохранение сенсорной специфики; на одном нейроне конвертируют афференты одинакового сенсорного типа; большой запас надежности синаптнческой передачи; даже одиночные импульсы афферентного волокна вызывают постсннаптическую импульсацию; — мелкие рецептивные поля; соматотопическая организация; пространственно упорядоченное представительство кожи; — афферентное торможение (латеральное торможение, с.
186); нисходящие регулирующие входы, в частности, от коры головного мозга (рис. 9.26). Эти свойства характерны и для послелукнцих мест переключения н лемннсконой системе; онн определяют качество и разрешающую способность ощущений, связанных с передаваемой здесь информацией. 9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга Ствол мозга, состоящий из продолговатого мозга, моста и среднего мозга (см. рис, 5.13), представляет собой место отхождения (или вхождения) большинства черепно-мозгоных нервов.
В нем содержится множество дискретных ядер, выполняющих преимущественно сенсорные, двигательные или регуляторные функции; между ними, по-видимому, проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным, а также большой мозг с мозжечком. Ниже рассматриваются афферентная система 1.оловного соматосенсорного входа и рстикулярная формация как главный компонент неспецнфичной системы. Тройничный нерв и его центральные связи Голова иннервнруется 12 парами черепно-мозговых нервов, большинство которых нрисоеднняется к центральной нервной системе в стволе мозга и промежуточном мозгу.
Пятый из этих нервов, называемый трайничным из-за своик трех ветвей, Г ЛАВА К СОМАТОВИСЦЕРАЛЪНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Рис. Э.20. Афференты и структуры соматовисцеральной системы в стволе головного мозга (справа — его схематичный вид сзади). К ним относятся афференты гройничного нерва (грех его ветвей-Ч,, Чз и Чз), блуждающего и языкоглоточного нервов, центральная афферентная система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретикулярная формация (серый цвет) и тракты. приходящие из спинного мозга, т.е.
дорсальных столбов (красный иеип) и переднебокового канатика (чврный цвет]. Центральное прохождение афференгов языкогпоточного и блуждающего нервов не показано Ретииулирнии формации вюпочает афференты от лнца и роговой области (рис. 9.20). Он иннервирует кожу, зубы, слизистую рта, язык и роговицу. Седьмой черепномозговой яерв (лицевой) тоже, но в меньшей степени, содержит головные соматосенсорные афференты. В 1Х (языкогясточнам) и Х (бяуждагагцем) нервах есть висцеральные афференты от органов кровообрашения, дьпания и пишеварения. Итак, соматовисперальвые афференты распределены по спииномозговым, а также Ч, Ч11, 1Х в Х черепно-мозговым нервам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
