Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 84
Текст из файла (страница 84)
При ЧАСТЬ НЕ ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Гнскинл нчсскан ссэчкчнм Ренююснл Мнаесл мамин диск Меэкелн МА! Окюнчанне Рафаи ни МА-П Талане Мсвсиеяа ВА Телеке Печник тп Рнс. 9.4. Мнкронейрагрвфмя нервов чеповекв. Д. Кончик мнкрозлектрода (например, вольфрамовый) вводятся через коксу в каакный нерв (например, лучевой) бодрствуаониго испытуемого. Потенциалы действия одиночных нервных волокон можмо зарегистрировать с помощью'усилителя.
Импупьсэцня в ответ на раздражение впехтромеханмческмм стимулятором (рнс. 9Я „Б) количественно характеризует рабату мехзнорецепторов кшкн. Б. Ответы рецептора МА в кажа не стммулы разной интенсивности длмтельностью 1 с (Д: по Нэпбммсйег в (39) с изменениями) перекопах между движением и неподвижностью стер~ив с~ар~от~ меняется, т.е. возииквнгг ускорения (бхад)1а, вторая проиэвотпгвя расстояния Б по времени). В фхэе плато реагируют только рецепторы МА; частота их имнульсации отражает степень деформации кожи (силы, или .давления). Рецепторы БА ахтнвируются только при двюкенни стержня; они рмпжруют на скорость деформации кожи. Рецепторы ТП обычно генерируют потенциалы только прн изменении этОЙ скОрастн, пОэтОму в перзОм приближении их можно считать рецепторами ускорения.
Гэсазаняме кажных мехээерыминцяж. В аиьпэх нэ жнэатных гистологическое всслглавэнне, яаслелаээвшсс за нсйрафнзвологаческнмн мзмерсмнэмв, вызвала ыорфа- логический субстрат зэрсгясгряраэанных (раас. 9.6). Оказалась, чта в бсзвавосай (галай) каис прнматав рсцэагор Уа)А-1 саатвсаствуст амму Меркслв, МА-П вЂ” экемчзявю Руффвяв, БА — тельцу Мейссаицмс ТП. кэк уже гаварвлось;.Эта тельаы Печем.
В покрытой волосами хавас (рнс. 9.6, 6) рсцспторэмм мА-! Текле сюузвт дяскм Мерхелас но онв ахрулпяроээны пал хэрэктсрнымн, нэваммнаюшямя бородавке ксякяымм возвышениями диаметрам сваха'0,5 ммс тавтнльнымн тслъцэын Пмнхусэ-Игго, Ревспгоры МА-П ххссь апнть хае тельца Руффвнм. В аваласвеннай жэке нет телец Мейсснерэ; вместо ямх рэзвятэ мощная ссмсармэя иннервация корней волос рецепторы волосяных фаллнхулов. Рмс.
9.$. Ответы на стимуляцию механорецепторов в лишенной волос коксе приматов. Четыре типа механорецепторов по-разному реагируют на трэпецмемедный цикл лвформэцмн кожи Гистологическая структура, сеяввмнея с каждым мз нмх, указана справа (рмс. 9.6). Временной хад едввлення ксвкн (8), создаваемого электромеханическим стимулятором (рмс.
9.1. Б), изображен внизу Кодврввицнс сенсорной ииформвцин в мехаиореценторах С увеличением амплитуды деформации кожи частота нмпульсацин рецепторов МА растет (рнс. 9,4, Ь); следовательно, онв регистрируют силу, или давление, т.е. служат рецепторами ивтеисамщлтв. В . двойной логарифмической системе координат (например. на рис. 9.7, Б) соннюшемие между интенсивностью стимула (1) и частотой имиульгжпив (Е) обычно представлено прямой линией; значит, оно выражается степенной функцией типа Б = сопв1 1'. Поскольку рецепторы МА продолжают реагвро- ГЛАВА И СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 201 10 5мкм 5 4 А Стим. 3 Ладке нел 1 ОД и Бог олссал ко е Б Оаолос«а нал ои» 1( '(9 9 ~ '(д Ф н Л тм и реа ер т ме о иаеснера марким па н лолссансго елец» ру4кума 4мллн у а Пинкуса— Игго Рис.
9.6. Гистология кожных механорецепторое. Схематически показаны полтркение я строение разных нх типое е лишенной аспас (А) н оаопосненной (Б) коеке. Подробности ц тексте гга,. гас О.ас Число милуласол на стимул а о 1 0 2 4 О а 0.2 0.5 1 2 5 10 Скоросгадевормании «олм маус Рис. 9.7. Рецептор скорости БА-типа. А. Импульсация БА-рецептора кошки (еродху) е ответ на разные скорости деформация кожи (книзу), вызываемой электромеханическим стимулятором (рис. 9Л. Б). Б. Число потенциалов дейстрия е зависимости от скорости деформации колен. В. График 9.7, Б е двойной логарифмической системе координат, Пороговая скорость деформации (1.6 мм/с) еычтена иэ данных по оси абсцисс. Показатель и степенной функции определен по наклону пинии. соответствующей полученным данным (38) вать, пока сохраняется деформация (рис.
9.4, Б), онн свтналнзируют также о ее проделжиеель ности. В более подробных исследованиях этн рецепторы были разделены на два класса . МА-) и МА-П (2, 91. Первые лучше всего реагируют на деформацию, перпендикулярную поверхности кожи, а вторые более чувствительны к ее растяжению.
Б 55гц 25 50 1Оо ВЮ 400 Гц Л Частоте сннусоиделанса стлмулникн Рис. 9.8. Ответы ТП-рецепторов на механическую стимуляцию каски. А. Одиночный импульс е ответ на прямоугольную стимуляцию. Б. Ритмичный ответ. один импульс на кюхлый цикл синусондальной стимуляция. В. Зависимость пороговых интенсивностей стимула (асо ординпт) трех ТП-рецепторов лапы кошки от частоты синусоилапьиой механической стимуляции (осо одсиосс). Шкапы координат логарифмические (по двп19. Бспшедт, Ъпнтаппапп, Ехр.
Вга!п Пеэ. 6. 100, 1968 с изменениями) Рецепторы ВА и волосяных фоллнкулов реагируют только на 2вуижение кожи нлн волос; неподвижный стержень их не возбуждает (рис. 9.5 и 9.7). Поскольку частота вх импульсации растет со скоростью (тБ/с)1) движения (рис. 9.7,Б), их можно называть рецеиторамв скорости. В двойной логарифмической системе координат график стимул-реакция обычно линевный (рис. 9.7,В); иначе говоря, вмвульсацвв рецептора и скорость сиивтеивя связаны между собой степенной функцией.
Этн рецепторы адаптируются к неизменной стимуляции (ее квадратным волнам) за 50 — 500 ыс. Рецептор ТП обычно реагирует только на изменение скорости механической стимулацвв (рис. 9.5), т.е. нэ ускорение (е)28/т)11). Поэтому сто называют рецппюром ускорения. При сннусондальной стимуляцви (рис. 9.8) потенциалы действия генерируются синхронно каждому ее циклу; минимальная требуемая для этого амплитуда синусоицальных колебаний стержня резко снижается при повышении их частоты (рис. 9.8, В); следовательно, адекватный стимул здесь-именно ускорение смещения кожи.
Порог минимален для частот около 200 Гц и снова возрастает при более высоких. Рецептор ТП можно также называть рецептором вибрации. Такие рецепторы, кшг МА, которые сягнализвруют главным образом об ннтеншевности раздршкеннц, а ие о его изменении во времени, называют по аналогия с техническими датчиками прраоршювааьныиа (П-репепторами), а рецепторы типа БА — дяффереацаалыыиа (Д-рецепторами). Рецепторы, реагирующие на статические н лянаынчсскне компоненты стимула, относят к типу ПД. ЧАСТЬ П1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Таким образом, трн основных типа механорецепторов кодируют и передают в ЦНС разные свойства стимула: интенсивность, илн а.иплитуду (б), гкороггпь (а)$у1)1) и ускорение [1)з Б)дгз) деформации кожи, Похоже, что при сложных раздражениях, например при тактильном обследовании тела активно движущимися пальцами С2, 5, 271, возбуждаются все три типа механорецспторов и осазание основано на оценке и синтезе в ЦНС сигналов, поступающих от всех них, Рецептивцьге поля и плотность иннервации мех анорецепторов Обласп, в которой стимул данной интенсивности способен возбудить мехвночувствительное аффсрентное волокно, называется его рецептввиым полем.
Оно приблизительно соответствует анатомической протяженности всех окончаний этого волокна. Например, одни афферент связан с двумя- тремя тактильными тельцами оволосненной кожи, а все 30-50 дисков Меркеля такого тельца иннервируются одной коллатералью. Концевые разветвления гораздо протяженнее у рецепторов волосяных фолликулов: каждый афферент может отходить от многих фолликулов, и каждый фолликул иннервируется несколькими афферентными волокнами. У человека рецептивные поля афферентов БА и МА-1 в голой коже самые мелкие, плошадью в среднем 12 мм', с небольшими ее различиямн на кончиках пальцев и ладони 1361.
Рецептивные поля афферентов МА-П и ТП приблизительно в 1О раз крупнее. Какие свойства рецепторов определяют пространственное разрешение, измеряемое двухточечным порогом? Согласно результатам различных исследований, величина рецептивного поля здесь не главное; решающую роль играет плотность иннервации (т.е, число афферентных волокон на 1 см' поверхности кожи).
Валлбо (Уа!1Ьо) с сотрудниками, прсшедя микронейрографические измерения у людей, пришли к выводу, что пространственному разрешению на разных участках кисти соответствует только плотность афферентов БА и МА-! (рис. 9.9). Поскольку человек, как известно, лучше всего распознает предметы на ощупь подвижными пальцами, можно предположить главную роль в этом рецепторов БА (телец Мейсснера) )"2, 25, 363. 9.3. Психофизика терморецепции Терморецепция (температурная чувствительность) кожи включает два качественных типа — чувспю холода и чувство тепла (6, 11, 12, 253.
Сеячас язвестно, что в коже человека есть специфические хвлодивые и тестовые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых. о о зсс й а с в 1 о асо х о Й а о в а о о в ° ПространственнОе рмреыенне ф Паса сс афференаов БА н МАЧ 1)й Пас»сст» афферентовТП «МА.П Рис. 9.9. Плотность иннервации меввнорецепторов н пространственное разрешение тактильного ощущения Дпя разных областей ладони человеке колонки показывают густоту иннервации (провов ось ординат) вффеРентных волокон от рецепторов БА.
МА-1, ТП и МА-П, в также пространственное разрешение в тех же участках кожи (левая ось ординат). Густота иннервация определена в большом числе мякрояейрографяческих опытов нв пяздях (ряс. 9.4„д). Пространственное разрешение здесь- величина, обратная двухточечному порогу в миллиметрах (рис.
9.3) (90) Например, на ! смз ладони ! -5 холодовых и только 0,4 тепловых. Наибольшая плотность этих точек обнаружена в самой чувствительной к температуре области — на лице; здесь на ! см' кожи ! 6. 19 холодовых точек, а одиночных сенсорных точек, реагирующих на тепло, не обнаруживается. Кожная терморецепция вызывает не только ощущения холода или тепла; у теплокровных животных она также участвует в бессознательной регуляции температуры тела (см.
гл. 25). Восприятие температурных стимулов, включая сопровождающие их регуляторные реакции, обладает аффективным действием. Иными словами, они могут казаться приятными илн неприятными: человек может мерзнуть или чувствовать освежающую прохладу, согреваться или мучиться от жары. Погрузившись в теплую ванну (около 33'С), мы в первые мгновения четко ощущаем тепло, яо вскоре его ! ЛАВА Р. СОМА'!ОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИС"ГЕМА терм од 203 Приток Вода !«у температу рмнетор Металл Кома е й 2В т 24 О 2 4 6 В 10 !214!В1В20мин Врем« нм Време адаптации мт Времн до уравновентиваннн температуры кожи Рис. 9.10. Термод для психофизического исследования терыорецепцим. Металлическая поверхность, прижатая к коже, может быть разной площади (например, 2 сыа); выбранную температуру поддерживают циркулирующей жидкостью из термостата.
Подключив термод к другому термостату, можно менять температуру. За ее распределением в коже и изменением во времени можно следить при помощи внутрмкожного терыисторз восприятие лритуялветсв. С другой стороны, в жаркий летний день вода в бассейне (около 28 ') сначала кажется прохладной, но вскоре эта реакция сменяется нейтральным ощущением. Следовательно, в определенном диапазоне нагрование или охлаждение вызывают лишь кратковременное чувство тепла или колола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
