Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Интегративная сенсорная физиология До сих пор в данной главе рассматривались два отдельных направления. «объективная» и «субъективная» сенсорные физиологии. Одно из них изучает функции сенсорных е««степ«, другое — субаехтивное впеприлтне. Ранее отмечалось, что два этих аспекта либо взаимодействуют друг с другом (дуализм), либо просто относятся к разным проявлениям работы мозге (мониэм). Успехи сенсорной физиологии никогда не будут вполне удовлетворительными. если ограничиваться только одной ее стороной; в конечном сче~е должно быль найдено соответствие между обеими. Интегративные подходы к сенсорной физиологии могут иметь ряд отправных точек: — обшие конвенции; нерцеитиввые явления, для которых подыскиваются нейрофизиологические корреляты; — неирефвзвологвческве функциональные комплексы.
характер влияния которых на восприятие выясняется. В этой главе мы приведем только один пример важного интегративиого аспекта сенсорной физиологии. Вернемся к понятию, центральному как для объективной, так и для субъективной реальности,— порогу. В разделе субъективной сенсорной физиологии предложена гипотеза о нейрофизиологической (т.е.
объективной) основе абсолютного порога. В соответствии с ней, данный порог превышается только тогда, когда возбуждение в сенсорном канале различимо выше уровня спонтанной актив- нести в нем (см. с. 188). Проверка этой гипотезы — типичная задача интегративной сенсорной физиологии. $-образная форма психометрической функции (рис. 8.11) свидетельствует о том, что статистический процесс действительно играет свою роль в восприятии слабых стимулов. Отражает ля он спонтанную активность нейронов ЦНС или, напротив, изменчивость функционирования рецепторов на периферии тела? Один из возможных методов ответа на этот вопрос — микронейрография, т.
е. регистрация активности первичных афферентов в периферических нервах испьпуемых [17, 181. Например, если построить график частоты ответов быстро адаптируюшихся механорецепторов кожи ладони (БА-рецептор, см. с. 199) на слабые дозированные тактильные стимулы, получится 8-образная пороговая Пса»пачка папька рхкп 100 х 1%1 х с с 00 н с Амаяк«уса стимула, мкм Папскь 100 а РЯ х с с е с с а а ао «оо «ю ив Апп ты 40 ЕО 120 Кпппчасчап БА-рапапгсрпа на 1 са«З Рис. 8Л Ь. Пороговые и психометрические функции быстро адаптирующихся механорецепгорое ко«ки. А.
Психофизические измерения порогов и ответы кожных афферентое, записанные одновременно в микронейрографическом эксперименте. Б. Плотность иннервации рецептора« е разных участках позер«нос«и руки (дан- ные Ча11Ьо, .101«апвзоп из (18)) кривая, напоминающая «психометрическую функции»! ощущения (рис.
8.15). По ней можно определить абсолютный порог для данного типа рецептора. Одна н та же форма обеих кривых показывает, что, по крайней мере частично, разброс в его психометрических измерениях связан с самими рецепторами. С помощью микронейрографии нейронная и субъективная функции определяются одновременно у одного и того же испытуемого. Когда такой эксперимент выполняется с БА-рецепторами пальца, обе они почти совпадают. Следовательно, в данном случае спонтанная активность центральных нейронов, видимо, не влияет на изменчивость порога.
Результат оказывается совсем иным, если ответы БА-рецепторов ладони, которые примерно ЧАСТЬ Ш. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ так же чувствительны, как и иа пальцах, сравнить с соответствующими порогами ощущений; психометрическая функция смещена вправо, а значит, в ЦНС происходит дополнительная потеря информации-либо при синаптической передаче, либо за счет увеличения общей сцгипанной активности. Даже если механический стимул действует на небольшой участок пальца или ладони, будут возбуждаться несколько ПА-рецепторов.
Поскольку подушечки палызев руки относятся к важнейшим органам осязания, а ладонь — нет, густота кожных рецепторов вьппе в пал ьплх, чем в ладони (рис. 8.1з!. По той же причине пальцы рук прелставлены более обширными группами нейронов в соматосенсорной проекционной зоне коры. Следовательно, информация от них передается по большему числу параллельных каналов; зто может компенсировать потери информации при ее передаче через синапсы ЦНС. Микронейрографические исследования козкных ноцнцепторов человека с немиелипизнрованными афферезпами показали, что при раздрэзкенни обширной области способность одииючного рецептора неодинаково отвечать на тепловые стимулы примерно ссютвстствует способности испытуемого ащузцать различную их божзненность Е!61, тогда кшг при раздражении пучком лазера точечной зоны ноцпцепторы оказываются чувствительнее сознания Е!03.
Эти данные снова указывают на компенсацию потерь ивформацди в центральной нервной системе за счет параллельной передачи. Итак, сравнение порогов для афферентных нервных волокон и ощущений говорит, что в сенсорных системах с наиаучизай разраыаюи(ей снасабнастью потерь информации при ее обработке в ЦНС практически нет. По всей верояпюсти, нейрошпхе процессы, связанные с фокусированием внимания (см. с. 185), татке уменьшают зти потери в отдельных сепсорвъпз каналах. 8.5. Литература Учабтпгв и рукивадства 1. Саасйей(йг С.й.
РвусйарЬувйз: шезйад аид дзеагу, Хев Тагй, Га!т ТЧз!еу й Бааз, 1976. 2. НаидЬаай аГ Яеивагу РЬуяайщу, Чай 1. Рпиар1т аГ Кесер1аг РЬуззакщу (Езй И! Я. Хаевапззеюй Всгйи— Ней)е)йехк — )Чев Таг1з, Брпийег„!971. 3. Наива( Н. Айвеикзие Язииеврйуяа1аку, Наишиие, ОеисЬ- иесЕ, Оепкй, Вег)ш Нездс1Ьсгк — ГЧев Тоз(с Бргищсг, 1966. 4. Кей(а( И:В. Бзииеарйуяа!акзе, Тей 1, Аййеикзпе Яшиазрйуяа!ай(е, Чяиейт Буазеих Вагйи — Негде!Ьегк Гз(св Тагй, Ярпийег, 1971. 5.
Яйзрйзгд С. М. ГЧеигсйнийщу, ГЧев Тагй - Ох(агд, ОхГагд Юи(чсгягу Ргеш, 1983. Орпгввальпые статья н обзоры 6. Аггпааае Р. МздйяаЬзйау зи регсерйаи, Ясзсибйс Атепсни, Оас. 1971, Б. 63.-71. 7. И Вайезу С. Маей Ьаид гуре 1а1ега1 (иййн6аи зи дзйсгеиз заые ацзаы, й каи. РЬуяай, Я, 519 (1967). 8.
В)оивдз В.я. Г)агЕ адар!анап т дк р(ксан, й сатр РЬувюй, РаусЬа1,. 49. 425 (1956). 9. В(паяй Ъ.Я.. Чадех В. идиш! рвусЬарЬувкв зи атта(х !зс НаидЬааЕ аГ Яеизагу РЬуяа!оку, Чай ЧП/4, Чяиа! РвусЬорЬуясв (Еда. О. Уанзтап, Е. М. Нигвййй ВсгйиНйдс1Ьагк — Нсв Тагй, Брпгщсг, 1972. 10. Впнню В., Уайпйе М. Т., уйаеде Я.-В. Ксзраизе аГ Ьитаи Си!вивана аЯЕГЕИЗа За СОса 1азЕГ В!йняйЗ аииинй Ртн, Ехр. Вгази Кеа., 55, 158- 167 (1984). 11. Сйигсыанд Р.Я. Гз(еигарм!ааарйу.
Тавап) ииаГкд впеисе оГ йк иит)-Ьтш, ТЬс МП Ргева„СатЬпдйе, МаззасЬивез!в, 1986. 12. Ессйх Х С. ТЬс ваиз1ег аГ Ьезик Ьшиаи. Оиг Ьгаш аид аиг иши1, учев ТагЕ- Гхзидаи, ТЬе Раен Ргевв, 1984. 13. Рюгвийнп' МасЬ-Ьаид рйеиашсиа. !т Нат)ЬааЕ а( Яеииогу Рвусйайзйу, Ча(. ЧП/4, Чзяш1 Рвусйарйузка (Еда. В. Уанваан, Г..М. Нигчзсйй Вегйи-Нсн)е1Ьегк -)Чев Тагй, Ярпийег, 1972. 14.
Сагднаг М. Япеисе йаад, Ьад аид Ьакы, ОхГагд Г)и(чегззгу раева, Ох(агд, 1983. 15. Спин В.М.. Бнвгх д и. Бщиа! дезесйаи 6кагу аид раусйарйуязса, ГЧев Таг)г, уаЬи К Яапа (РЬ.), 1966. 16. Суйей Х. Напднвгйег Н.О., Ию Неех Х А сашрапааи Ьеиаееи дзе д)всйагйев аГ Ьшиаи иаснер6че пегас йЬгез апд йзе аиЬ)ссГв тйщз аГ Гдз веивайаив, К РЬуяо1„292, 193- 206 (! 979).
! 7. НадЬаггй К.Н. ВЬВЬо и.В. Месйаиагесертг асбп!у гссап1ед регси1аиеаы1у нпзЬ веидткгое1есвадт зи Ьишап репрЬега! иегчсв, Асза РЬуяа1. Бсаид„69, 121 . 122 (1 967). 18. Нандвегйег Н.О. (Едд. (Чапе БЬег д(юйакт аид аеизайаиа, Нши. ГЧеига(наз„3 (1983). 19. Гхвнеыгат Н.' Я. ВюГакзпз( згаыдисега, Япниййс Аизеп'- ц 203„99-108 (1960). 20. МсСйзхйеу В.Г., Сгазг М.У., Нпипег К, Ронег Е. К. Яеивагу е1Гесза аГ рнй(ий аг НЬгаЫщ ехрааад зеидаы ш ити, Виза, 106, 21 38 (1983) 21. Май!го( В.
А рпизсг аГ взйин) де!есйаи дзеагу, !.андии. Оеагке Айви зй ()ивйх РЬ„!972. 22. Рарраг К. Я. ТЬе 1окк аГ вскиййс д)зсочегу, Гчев Тагй— Накегззангиваи Ргазнхиса--Еоидаи, Гид Нагрсг ТапйЬаайз ед„Нагрех аид Кав РЬ, 1968. 23. Раррег К.Я., Егг(аз АС. ТЬс зе!Г аид ззм Ьгаш, Всдзи— Нпде)йегй ГЧсв Тагй Брпийег Ги1егиайаиа1, 1977. 24. Ягавеы й Б. РзусЬарЬуясз, Нев Тагй — Г.аидаи— Будпсу-Таган!а.
3айи Чзгз)еу, 1975. Глава 9 СОМАТОВИСЦЕРАЛ ЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА В этой главе рассмотрены кожная чувствительность, чувствительность внутренних органов (внсцероцепция, или нитероцепция) в глубокая чувствительность мъшщ и суставов (проприоцепцня). Ощущения, обеспечиваемые кожей, создают сыюь с внешним миром. Посредством осязания (тактнльных ощущений) мы узнаем о трехмерных особенностях нашего окружения; термаргцляция— это восприятые тепла и холода; чувство боли, илн иацицгяция (гл. 10), служит для распознавания потенциально опасных стимулов. Ввснерацеицвя позволяет определять некоторые аспекты нашего внугреннего состояния, например наполнение или опорожнение пищеварительного тракта, недостаток кислорода, перебои в работе сердца. Преирвоцевцвя дает возможность следить за положением н движением пашах суставов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
