Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Очевидно, существует почти полная алватаввв температурной чувствительности к новой температуре кожи. Психофизическое исследование термо рецепции. В этих опытах применяется термод (рис. 9.10)— наложенная на кожу металлическая пластина, быстро доводимая до желаемой температуры путем, например, пропускания через нес холодной или горячей жидкости или с помощью элемента Псльтьс (сто температура определяется проходящим током).
Существует тсмпсрьтурный диапазон, в котором прн постоянстве температурного стимула мы не ощущаем ни тепла, ни холода; иначе говоря. в этой нейтральной зоне тсмпературная чувствительность полностью адаптирована. За пределами нейтральной зоны устойчивые температурные ощущения возникают даже при постоянной температуре (ногн могут мерзнуть часами). Верхний и нижний пределы нейтральной зоны для участка кожи площадью 15 смз равны соответственно 36 и 30 "С (рис. 9.11).
В.в о од й 04 8 од — 0,2 о в — 0,4 в 8 -О,В б -о,в Рис. 9.11. Психот[ризикв терыорецепции. Кривые соответствуют порогам ощущения тепла и холода. Начиная от показанной на оси абсцисс температуры, к которой кожа была адаптирована, температуру меняли на рваную величину (ось ординат), чтобы вызвать ощущение тепла или холода. Скорость изменения была не менее б'С/ыин, Качество ощущения указано для кахедого из полей разных оттенков (по Кепзна!о в [25) с изменениями) Устойчивые оуцушения тепла н холода. Продолжительное ощу!ценив тепла при температуре кожи выше Зб аС тем сильнее, чем выше эта температура.
При температуре около 45 "С чувство тепла сменяется болью от горячего. Когда обширные области охлаждаются до температуры ниже 30 "С. иозникаст устойчивое ощущение холода; боль от холода возникает прн температуре кожи 17 тС и ниже. Динамические температурные ощущения. Температурные ощущения, испытываемые при изменении температуры кожи, в основном определязотся тремя параметрами: сс исходной температурой, скоростью изменения последней и размерами участка, на который действует стимул. Влияние исходной температуры на порог ощущения тепла или холода показано на рис.
9.11. При низкой температуре кожи (напримср, 28еС) этот порог для тепла высокий (т.е. требуется сильное изменение температуры), а для холода низкий. При более высокой исходной температуре (ось абсцисс) тепловой порог снижается, а холодовой возрастает. Иными словами, прохладную кожу (скажем, при 28'С) нуткно только слегка охладить (меньше чем нв 0,2'С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тоу жо участок кожи надо нагреть почти нв 1 'С для поввлевия чувства тепла. Аналогичным образом.
прн исходной температуре кажи 38 'С уже незначительное нвгрование (ыонос чоы на 0,2 С) ЧЛСГЬ Ш. ОЫДЛЯ И СНГЦИЛЛЬНЛЯ СННСОРНЛЯ ЮИЗИОЛОГИЯ вызывает смущение «стало тепаеез, между теы как лля воявяеняя чувства холода надо о«задать кожу приблаэятельно на 0.8 С. Ковечвйй аьмод из рвс. ЯЛ! состоит в тоы, что взыеяеяяе теьюературы кожи до определенного уровня вызывает чуютва лайв тми4я„лабе халеда в зависимости от ее всхолной температуры. Вы легко можете в этом убеляться.пасрвдсгзоы мвпв Вебера е тремя чаюкяыв. Наполн4пе.
одну 'из ввх 'холодней волей, другую тешювятой и тре4ью'теплой; затем опуствте олпу руху в холодную воду, а 4фугуга -в теплую. Если теперь перенести обе руки в чащку, с.тепловатой водой, яоэввкяет отчетливое ошушеаяе тепла в первой руке и холода ео второй. Если екореегь нзмеиеиаи темнератумл превышает примерно 5'С/мпн, зто мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, 'если кожа охлаждаетса на 0,4'С/мин, начиная ат температуры' 33,5'С, для появления чувства холода цонвдабится П ьппС за это время температура упадет на 4;4 С.
Когда охлаждение иде4п очень медлеюю„человек может не заметить, хак абия4зиые участки кожи сгяали совсем холо4)- ными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чеы-то другим, Предположительно этот фактор действует, когда человек нрестузкаетея. 9.4. Терморецепторы У мяекопитшощнх и многих других видов животных есп пзеивфнчвые тевлевые и холодавью терм ареиевтеры. не чувствительные к нетермическим стимулам Г2, 6, 7, 9, 11, 12, 13, 25, 303. Хо половые обычно нннервируются волокнамн груплы И1 (Аб)„а т4шловые — группы 1У (С)..
Гнстологически па окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура, для тепловых гистологической специализации пака не обнаружено,— должно быть, они относятся к категории свободных нервных окончаний. Ревкпии нри аеетояшюи температуре кожа. На рис. 9.12 показана частота импульсапин термореПепгаров в зависимостн от постоянной температуры кожи. Это етатачесшш частота шшульаацва у теплевых рмиаперов возрастает при переходе прпмерно от 30 до 43'С, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 'С) тепловые рецепторы обычно неаозбудимы.
Чистота имлульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33 — 40*С и достигает максимума при 17 — 26'С (у разных рецепторов). Иэ-за этого махсвмума каждая частота разрадсе связана с двумя температурамн, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке шоке 17'С. Как-еще нензвеспзо 171.
Возможно, для этого нужна динамическая реакцня, холодовых ре- « с з к е о ЗО ЗЗ ' За" ЗВ лв зе Ы'С т«мя«яеття«к«жя Рмс. 9.12. Статические яаракгериспвся Хападавых я тепловых рецепторов в к4яяе обезьяны. Кривые показывают среднюю частоту ммпульсацми а нескольких афферемтах каждой популяции рецеатарсв в зависимости от мемзыеммай температуры тела. Импульсацмя холодовых рецепторов снова возрастает пря температурах выше 46 "С. Данные получены для олямачмых нервных волокон маркотязвроваммых хсмватмых (по Кегиаа!о в [26) с изменениями) «4 О 4«' Х« з' е 4« 2« е х с с 1я Рис.
9.1 3. Реакция холодового рецептора «мстя обезьямы ма кратковременное снижение температуры кожи. Перепады охлв«демяя были различной велмчммы. а начальная и конечная температуры всегда 34'С. Данные для алммочмого нервного волокна срединного мерна маркотмзмроваммой обезьяны (Юапап-8шпЬ. За)4пзоп, От«ез: «. Нец4орЬуигя, 39, 329, 1973) цепторов. поскольку лаже при температуре ниже максхмума статической нмпульсании охлазгдение кратковременно повышает ее частоту.
Предполагалось также, что температуры виже этого максимума распознаются по наличию групповых илшульсаз (рис. 9.!3). Реакцвв при изменении температуры кажи. На рнс. Я.!3 доказаны динамические реющии холодового рецептора во время охлшкдения и согревания. Сравнение с рис. 9.12 показывает, что частота импульсацни зависит не только от температуры (пропорпиональный рецептор), но и от скереети ее изменения (дифференциальный рецептор). Это свойство вытекает и нз Результатов описанных выше психо- физических опытов.
Поведение тепловых репепто- ГЛАВА и СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 205 ров при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение холодовых: при нагревании их импульсация растет выше стационарного уровня, а прн охлаждении падает ниже не|о, после чего возвращается к этому уровню. Температурные пределы дииамическов чувствятелыикзи терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсации холодового рецептора (рис. 9.12) динамическая частота его импульсацин повъппается, несмотря на уменьшение ее статического уровня. Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы. а не однородную их популяпню, поскольку зто дает ЦНС значительно более детальную информацньз о термических процессах в коже.
Нееоецяфвчяые терморецевтеры. У млекопитающих некоторые механорецеюпоры, в частности МА-11, возбуждаются и охлэ1Кяением (7, 9, 121. Возможно, вх повеление объясняет, почему более хололцый нз ляух в остальном олннакоэых грузов, положенных на руку, кажется тюкелее более теплого (нллюзия Вебера). Очень сильное нагревааие (например, слишком горячая вола в вэнне) часто вызывает авродексаяьяее чувстве холода. Вероятно, оно возникает потому„что хололовые рецепторы, обычно «молчащие» прн температуре выше 40'С (рнс.
9.12), при быстром превышении ею 45 С дают кратковременную импульсэпню, т. е. зовут себя как чувствительные к горячему ношщепторы (см. гл. 1О). 9.5. Висцеральная чувствительность Спинномозговые и некоторые черепномозговые нервы содержат афференты, идущие от внутренних органов (рнс. 9.19 н 9.20). Главные перяферические нервы, в которых они проходят, — блуждающий, внутреняосгный и тазовый.
Эфферентные волокна зт их нервов относится к парасимпатнческой н симпатической системам, а афферентяые-. к другой. Информашш, проводимая внсцеральными афферентами, используется главным образом для вегетативных регулиторнык процессов, управляющих кровообращением, дыханием, пищеварением, злектролнтическим и водным балансами. Эти во многом бессознательные функции рассматриваются в других главах. Активность внсперальных афферентов до некоторой степени воя при вима ется сознательно (рис. 9.14). Это могут быль ощущения, обусловленные непагредгтвениа даннымн волокнами или же вызванные алагредаеаино рефлексалш с их участием.
По логике вещей висцеральные афференты действуют на наше сознание тем сильнее, чем больше мы способны противодействовать регуляторным нарушениям сознательными поведенческими реакциями. Сильная, потенциально вредная стимуляция внутренних органов воспринимается как боль (см. гл. 1О); при недостаточном потребленяи пищи нли й 4 й й к Е Эжьарюььые дьцйптьяи Рис. 9.14. Уровни висцероцепции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
