Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы Центральную переработку сигналов от периферических рецепторов можно рассматривать на трех функциональных уровнях афференлтой, ннлыаратианой н эфферентной подсистем. Афферентвый. нлн севсорвый, уровень соматовнсцералъной системы связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом н корой больших полушарий. Действуют ЧАСТЬ 1П. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ троян не яд эед сэ различные проводящие пути, позволяющие перерабатывать информацию параллельно, используя ее для выполнения разных функцнй. Периферическая сенсорная поверхность (совокупность всех рецепторов вие ЦНС) проепяруется на таламус и кору таким образом, что упорядоченно (соматотопическв) картируется в ЦНС. Следующие этапы центральной нервной переработки информацнв соответствуют внтегративному и эфферентному уровням.
Ассопиативная и лимбнческая системы выполнюот главным образом иатетратвввьэе функции. Одна из важнейших задач этих систем-сопряженне сигналов от различных сенсорных систем с информацией, хранящейся в паматн. Двигательная и вегетативная системы выполняют зффереатаые функции. Сложные взаимодействия трех функциональных подсястем, по-вцдимому, лежат в основе поведения. Оно в присутствии сенсорных стимулов делится на восприятия и реакции с пятью компонентами: когнитивным (включающим осознанное различение), аффективным (связанным с эмоциями), мотивтрэонным (связанным с побуждениями, или драйвами), двигательным н вегетативным.
Дихотемвв в восходящев цеатралыюй сематоввсцеральией системе. Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица-в ствол мозга по тройничному нерву. Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих пентральных отделах для двигательных и вегетативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходжцих волокон. На рис. 9.16 для общей ориенташги в таких связях дана сильно упрощенная их схема.
Со мат осел сорная информация передается по двум главным системам восходюцах трактов, различающихся как анатомически, так в функционально. Это системы: — задвеге столба, или лемввсковая; — нередиебокового каватака. Главные связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецегщией и проприоцепцаей, а система переднебокового канатика - главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в Обидном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.
Последствия поврезкдевия спншюго мозга. Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание Рис. 9.16. Анатомнческая органиэация главных функцнонапьных элементов соыатосенсорной снстеыы (схема). Кросныее цветом показаны тракты н ядра сястемы заднего столба, черним- тракты н ядра системы переднебокоеого канатика. Кросныв стрелки означают соматотопнческое картнроаанне, т.е. топографически упорядоченные проекции периферической сенсорной поверхности на соответствующие области ЦНС.
81, 8П- первая н вторая соматосенсорные проекционные области коры трактов в его белом веществе вызывает характерный неврологический дефицит, сандром Браун-Секэра (рнс. 9.17,А). Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: ипсилатерально нарушено осязание (повышен, например, двухточечный порог, ср. рис. 9.3), а контралатерально-восприятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипснлатеральные ноцнцепцня н терморецепция, как и контралатеральное осязание, нормальные. Поэтому такой эффект называется дэюсоцвирпааивым сенсорным дефицитом [дэ) 1. ГЛАНА К СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Система заднего столба Рис.
9.17. Неврологичесхие нарушения после одностороннего перерыва спинного мозга (синдром Браун . Секврв). лц Перерыв справа в сегменте Т8 вызывает ипсилвтерапьный двигательный паралич. ухудшение осязания (заметное повышение двухточечного порога) и контрвлвтеральное исчезновение болевой и температурной чувствительности. Б.
Поперечный срез спинного мозга на уровне сегмента Т8, показывающий три спиивльных проводящих пути, разрыв которых вызывает перечисленные выше дефициты Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (нвпример, пирамидного тракта) вызывает илсилвтервльнмй паралич произвольных движений, по врежхенне эадивга столба неру!лает нпсилатеральное осюзние, а лервдиебакава а канатика контрзлатерельные ноцнцепцию и терморецеппию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по заднему столбу н переднему кзнвтику с разных сторон, но на уровне головного мозга в случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно ковтрзлатерально той стороне тела, нз которую действует стимул.
Название этой системы (показанной на рнс. 9.16 красным цветом) отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или кана- тику), т. е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов (групп 1 и 11) спинномозговых нервов.
Другое название — лемив скован сяетема — обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальиаму лемнигку (меднальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет сшпшомозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомическн и нейрофцзиологически разделенными участками теменной коры -первой и второй соматосенсорны- ми областямн, обозначаемымн соответственно Б! н БН (рис.
9.22). Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кохцгых механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три синаптнческих переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 9.16): задних столбов спинного мозга, ядер заднего столба в продолговатом мозгу (первый сннапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазального ядра таламуса (второй сннапс), корк оных областей Б! и Я1 (третий синан с). Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничлом ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба.
После перекреста проводящий путь продолжается по медиалыюму лемннску к тзламусу. Особое свойство системы заднего столба — упомянутая выше соматотеническая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во всех центральных зонах перевпочения. Это приводит к геометрически искаженному картировалию. илн проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам. Подробности рассмотрены ниже (см. с. 216).
Система заднего столба особенно хорошо развита у пряматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязапия) и ироприецепцви„всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных н временных деталей механической стимуляции тела. Сигналы от кожи, мышц и суставов, передаваемые по заднему сюлбу (особенно тактильные), дают важную информацию о вьиюлиеняв двязнияй. Поэтому у больнэлх с поврежлением заднего столба сильно понижеяв способносп распознавать предметы, яапример, активно ощупывал их, илн идентифицировать цифры, вычерчихаемме на коже. Двухточечный порог у них повышен.
Система переднебокоипго канатика Эта система показана черным на рис. 9.16. Переднебоков ой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге.
Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном гщре (рис. 9.16 и 9.20). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов 210 члсты11, ОБщАя и сйецидлънля сенсОРнАя ФизиОлОГия н иоцацеиторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения дваретикуда рики фармация с другими ствол оными областями мозга и таламус, различают алиноретикуллрньш и елиноталамический тракглы. Передаваемая иыи информация, по-вцаимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полвсииапткческим, медленно проводящим путам.
Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору„сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецеицаи и воцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы, описанной ниже.
Это определение системы лереднебокового кэнаэ яка ве випочает ее фялогеаетвческп молодой составляюшей— веоеяявотвлвмвчеекого тракта (показан розовым па ряс, 9.16). Хорошо рязвятый у приматов, он передает илформацюо от кожных мехаворепепторов через вентробаэяльпое ядро таламуа~ к областям Я я Я1 сомятосевсорной коры, поэтому некоторые исследователя считают его фувкцюхюлыю частые лемяяековай свстеям. Другая ваеходяяаю путя. Мы лишь вкратце упомянем тря длинных т)жкта (не показанных на рис. 9.!6); их роль в соматосевсорвой системе неясна.
Два пяюацеребеллярвмк тракта передают мехалосеясорную инфармацию от кожи, мывщ я суставов в мозжечок. Фупкпяопальао оия относятся к двяпп.ельной системе (см с. 107). Саююцерввквльвый трякг, лежащяй дорсолатерально, наиболее выражен у хащвых (вапрямер, у кошек), у которых считается фувкцяональвым эквивалентом слабо развитого здесь яеоеяюютвлямвческого тракта (см. выше), Из-эа валлчия супраспявалъных евшей (например, с сомвтосевсорвой корковой областью Я) его относят к лемняскояой системе (91.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
